معلومة

كيف تحسب حجم السكان الفعال ($ N_e $) مع الأجيال المتداخلة؟

كيف تحسب حجم السكان الفعال ($ N_e $) مع الأجيال المتداخلة؟


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

من هذا المصدر: إذا كانت الأجيال متداخلة ، فإن حجم المجتمع الفعال $ N_e $ لا يساوي حجم السكان $ N $.

أعرف الصيغ الرياضية من أجل العثور على الحجم الفعال للسكان $ N_e $ عندما تكون نسبة الجنس متحيزة $ left (N_e = frac {4N_mN_f} {N_m + N_f} right) $ أو عندما يتغير حجم السكان بشكل دوري من خلال الوقت $ left (N_e = frac {n} { sum_ {i = 1} ^ n frac {1} {N_i}} right) $.

ما هو حجم السكان الفعال في مجموعة سكانية متداخلة الأجيال؟


هناك العديد من الطرق المختلفة للقيام بذلك ، اعتمادًا على الافتراضات التي تقوم بها على سبيل المثال. هيكل عمري مستقر ، وتوزيع النسل ، وتعدد الصبغيات / ثنائية الصبغيات ، والنمو السكاني وما إلى ذلك.

  1. معدل زواج الأقارب ($ N_ {e، i} $)
  2. الزيادة في تباين ترددات الأليل ($ N_ {e، v} $) ، وقد تختلف أحيانًا قليلاً عن بعضها البعض.

محاولة مبكرة لحساب حجم السكان الفعال مع الأجيال المتداخلة تأتي من Felsenstein (1971) ، والتي تستند إلى معلومات جدول الحياة. تتضمن هذه الورقة العديد من الاشتقاقات ، سواء عن زواج الأقارب $ N_e $ أو التباين $ N_e $. كمثال ، صيغة زواج الأقارب $ N_e $ لسكان ثنائي الصيغة الصبغية هي:

$ N_e = frac {N_1T} {1 + sum_i ^ inf l_i s_id_i v_ {i + 1} ^ 2} $

هنا ، $ T $ هو وقت الجيل ، $ l_i $ هو البقاء على قيد الحياة حتى سن i ، $ s_i $ هو البقاء على قيد الحياة من العمر i ، $ d_i $ هو احتمال الوفاة في نهاية العمر i (أي 1- $ s_i $) ، و $ v_ {i + 1} $ هي القيمة التناسلية للأفراد في المرحلة i + 1. ومع ذلك ، فإن هذا يفترض أن حجم السكان ثابتًا وتوزيعًا عمريًا ثابتًا ، لذلك بعض الافتراضات المقيدة إلى حد ما. تتضمن الورقة أيضًا نماذج للمجموعات أحادية الصيغة الصبغية ، ولم أقم بمراجعتها بعناية.

اثنين من الأوراق البحثية الحديثة التي تحسب $ N_e $ للأجيال المتداخلة هما Engen et al. (2005) و Engen et al. (2007). تستخدم هذه الأوراق التقريبية للنشر لاشتقاق العديد من الصيغ لـ $ N_e $ في ظل افتراضات مختلفة ، للمجموعات السكانية المستقلة ذات الكثافة العمرية. نموذج واحد لسكان أحادي العدد في بيئة متقلبة هو:

$$ start {align} N_e & = frac {N} { sigma_d ^ 2T} text {، with} sigma_d ^ 2 & almost sum_ {i = 0} ^ k frac { lambda ^ {- 2}} {u_i} left [ left ( frac { delta lambda} { delta b_i} right) ^ 2 sigma_i ^ 2 + left ( frac { delta lambda} { delta s_i} right) ^ 2 s_i (1-s_i) + 2 left ( frac { delta lambda} { delta b_i} right) left ( frac { delta lambda} { delta s_i} right) c_i right] end {align} $$

حيث $ T $ هو وقت التوليد و $ sigma_d ^ 2 $ هو التباين الديموغرافي. في المعادلة السفلية ، $ lambda $ هو معدل النمو الحتمي (القيمة الذاتية السائدة) ، $ u_i $ هو نسبة السكان في المرحلة الأولى (أحد مكونات التوزيع العمري المستقر) ، $ b_i $ هو العدد المتوقع للنسل مع التباين $ sigma_i ^ 2 $ ، $ s_i $ هو معدل البقاء على قيد الحياة للمرحلة الأولى (مع التباين ذي الحدين) ، و $ c_i $ هو التباين المشترك بين التكاثر والبقاء. تحتاج حقًا إلى التعمق في هذه الأوراق لفهم كيفية اشتقاق هذه المعادلات تمامًا وكيفية تحديد المتغيرات (ستشغل مساحة كبيرة هنا). ومع ذلك ، في جوهره ، فإنه يستخدم تقريب انتشار على أليل في موضع محايد بشكل انتقائي.

هناك العديد من الأوراق البحثية الأخرى التي تستنتج أحجامًا سكانية فعالة ، وفقًا لافتراضات وقيود مختلفة ، ولكن يجب أن تكون تلك المذكورة أعلاه نقطة انطلاق جيدة ، ومن خلال النظر في الاستشهادات من هذه الاستشهادات وإليها ، يجب أن تحصل على نظرة عامة جيدة للموضوع. تغطي العديد من الكتب المدرسية أيضًا طرقًا لحساب أحجام السكان الفعالة مع الأجيال المتداخلة ، على سبيل المثال Hedrick (2011) و Felsenstein (2013 ، pdf مجاني).


حساب حجم السكان الفعال

إذا كان عدد السكان يتكون من ذكور متكاثرة وإناث متكاثرة ، يتم إعطاء الحجم الفعال للعشائر بواسطة

حيث Nm هو العدد الفعلي للذكور المتكاثرة و Nf هو العدد الفعلي للإناث المتكاثرة.
مشكلة الممارسة: 1
يبلغ عدد سكانها 500 مع نسبة الجنس 50:50 وجميع الأفراد يتكاثرون ، ولكن 250 أنثى تربوا مع 10 ذكور. ثم ماذا سيكون حجم السكان الفعال؟

إجابة:
تطبيق المعادلة

نم (عدد الذكور المتكاثرة) = 10
نF (عدد الاناث المتكاثرة) = 250
نه- الحجم الفعال للسكان = (4 × 10 × 250) / (10 +250)
= 10000 / 260
نه= 38.5


مراجع

براود إس ، تمبلتون أر. (2009). فهم المعاني المتعددة لـ "زواج الأقارب" و "الحجم الفعال" للإدارة الجينية لمجموعات وحيد القرن الأفريقي. African J Ecol 47: 546–555.

Coscia I، Chopelet J، Waples RS، Mann BQ، Mariani S: تغيير الجنس وحجم السكان الفعال: الآثار المترتبة على الدراسات الجينية السكانية في الأسماك البحرية. الوراثة النشر الإلكتروني قبل طباعة 10 أغسطس 2016 دوى: 10.1038 / hdy.2016.50.

Cousseau L، Husemann M، Foppen R، Vangestel C، Lens L.: يحدد المسح الجيني الطولي التحولات الزمنية في التركيبة السكانية لعصافير المنزل الهولندية. الوراثة (إدينب) النشر الإلكتروني قبل الطباعة 8 يونيو 2016 دوى: 10.1038 / hdy.2016.38.

Ferchaud A-L و Perrier C و April J و Hernandez C و Dionne M و Bernatchez L.: فهم العلاقات بين Ne و Nb و Nc من أجل تحديد عتبات الحفظ في سمك السلمون الأطلسي (سالمو سالار. الوراثة النشر الإلكتروني قبل الطباعة 17 أغسطس 2016 دوى: 10.1038 / hdy.2016.62.

هابيل جي سي ، هوسمان إم ، فنجر أ ، دانلي بي دي ، زاكوس إف إي. (2014). أهمية السلاسل الزمنية في علم البيئة الجزيئية وبيولوجيا الحفظ. بيول القس Camb Philos Soc 89: 484–492.

هولينبيك CM ، Portnoy DS ، Gold JR. : طريقة لاكتشاف التغييرات الحديثة في حجم السكان الفعال المعاصر من عدم توازن الارتباط في المواقع المرتبطة وغير المرتبطة. الوراثة (إدينب) النشر الإلكتروني قبل الطباعة 11 مايو 2016 دوى: 10.1038 / hdy.2016.30.

جونز AT ، Ovenden JR ، Wang Y-G. : فترات ثقة محسنة لطريقة عدم توازن الارتباط لتقدير حجم السكان الفعال. الوراثة النشر الإلكتروني قبل الطباعة 23 مارس 2016 دوى: 10.1038 / hdy.2016.19.

Laikre L ، Olsson F ، Jansson E ، Hössjer O ، Ryman N: الحجم الفعال لعملية التمثيل الغذائي والأهداف الجينية للحفاظ على الذئب Fennoscandian (Canis lupus). الوراثة النشر الإلكتروني قبل الطباعة في 22 يونيو 2016 دوى: 10.1038 / hdy.2016.44.

Mueller A-K ، Chakarov N ، Krüger O ، Hoffman JI: ديناميات حجم السكان الفعال على المدى الطويل لمجموعة الفقاريات المراقبة بشكل مكثف. الوراثة دوى: 10.1038 / hdy.2016.67.

نوني لام: تأثير حجم الحي على حجم السكان الفعال نظريًا وعمليًا. الوراثة دوى: 10.1038 / hdy.2016.76.

وانج ج ، سانتياغو إي ، كاباليرو أ: التنبؤ وتقدير حجم السكان الفعال. الوراثة النشر الإلكتروني قبل الطباعة في 29 يونيو 2016 دوى: 10.1038 / hdy.2016.43.

Waples RK ، Larson WA ، Waples RS: تقدير حجم السكان الفعال المعاصر في الأنواع غير النموذجية باستخدام عدم توازن الارتباط عبر آلاف المواقع. الوراثة النشر الإلكتروني قبل الطباعة 24 أغسطس 2016 دوى: 10.1038 / hdy.2016.60.

Waples RS. : إعادة النظر في سمات تاريخ الحياة وحجم السكان الفعال في الأنواع ذات الأجيال المتداخلة: أهمية وفيات البالغين. الوراثة (إدينب) e-pub قبل طباعة 8 يونيو 2016 دوى: 10.1038 / hdy.2016.29.


تقدير الأحجام السكانية الفعالة من البيانات المتعلقة بالواسمات الجينية

حجم السكان الفعال (نه) معلمة مهمة في علم البيئة وعلم الأحياء التطوري وبيولوجيا الحفظ. ومع ذلك ، فمن المعروف أنه من الصعب تقديرها ، ويرجع ذلك أساسًا إلى الطبيعة العشوائية للغاية لعمليات زواج الأقارب والانجراف الجيني الذي نه عادة ما يتم تعريفها وقياسها ، وبسبب العديد من العوامل (مثل النطاقات الزمنية والمكانية ، والقوى المنهجية) التي تربك مثل هذه العمليات. تم تطوير العديد من الطرق في العقود الثلاثة الماضية لتقدير أحجام السكان الفعالة الحالية والماضية والقديمة باستخدام معلومات مختلفة مستخرجة من بعض الواسمات الجينية في عينة من الأفراد. تستعرض هذه الورقة المنهجيات المقترحة للتقدير نه من البيانات الوراثية باستخدام معلومات عن زيادة الزيجوت غير المتجانسة ، وعدم توازن الارتباط ، والتغيرات الزمنية في تردد الأليل ، ونمط ومقدار التباين الجيني داخل السكان وفيما بينهم. لكل منهجية ، أصف بشكل أساسي النموذج المنطقي والجيني الذي تستند إليه ، والبيانات المطلوبة والمعلومات المستخدمة ، وتفسير التقدير الذي تم الحصول عليه ، وبعض النتائج من التطبيقات إلى مجموعات البيانات المحاكاة أو التجريبية والتطورات المستقبلية اللازمة.

مراجع

أندرسون إي سي ، ويليامسون إي جي وأمبير طومسون إي

. 2000 مونت كارلو تقييم احتمالية نه من عينات متباعدة زمنيا. علم الوراثة . 156، 2109-2118. PubMed ، الباحث العلمي من Google

. 2003 التقديرات الديموغرافية والجينية لحجم السكان الفعال (نه) يكشف عن التعويض الجيني في تراوت الصلب. مول. ايكول . 12، 35-49. كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

. 2000 الاستدلال من أشجار الجينات في مجموعة سكانية مقسمة. النظرية. بوبول. بيول . 57، 79-95. كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

بارتلي د ، باجلي إم ، جال جي وأمب بنتلي إم

. 1992 استخدام بيانات عدم توازن الترابط لتقدير الحجم الفعال للمفرخات ومجموعات الأسماك الطبيعية. كونسيرف. بيول . 6، 365 - 375. كروسريف ، آي إس آي ، الباحث العلمي من جوجل

. 1998 لماذا الجنس وإعادة التركيب؟ . علم . 281، 1986-1990. كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

. 1999 الكشف عن التوسع السكاني والانخفاض باستخدام السواتل المكروية. علم الوراثة . 153، 2013-2029. PubMed و ISI و Google Scholar

علم الوراثة الحفظ. كتيب علم الوراثة الإحصائي

، Balding D.J ، Bishop M & amp Cannings C

الطبعة الثانية. 2003 أ ص 751 - 766. محرران. لندن: وايلي. منحة جوجل

تقدير النمو السكاني أو الانخفاض في السكان الخاضعين للمراقبة الوراثية. علم الوراثة . 164، 2003b 1139-1160. PubMed و ISI و Google Scholar

. 1999 تقدير الاحتمالية القصوى لمعدلات الهجرة وأعداد السكان الفعالة في مجموعتين من السكان باستخدام نهج موحد. علم الوراثة . 152، 763-773. PubMed و ISI و Google Scholar

. 2001 تقدير الاحتمالية القصوى لمصفوفة الهجرة والأحجام السكانية الفعالة في ن المجموعات السكانية الفرعية باستخدام نهج موحد. بروك. ناتل أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية . 98، 4563-4568. كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

Berthier P، Beaumont M.A، Cornuet J.M & amp Luikart G

. 2002 التقدير القائم على الاحتمالية لحجم السكان الفعال باستخدام التغيرات الزمنية في ترددات الأليل: نهج الأنساب. علم الوراثة . 160، 741-751. PubMed ، الباحث العلمي من Google

. 1994 تطورات في التنبؤ بحجم السكان الفعال. الوراثة . 73، 657-679. كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

كاباليرو أ ، كيتلي بي دي وأمبير هيل دبليو جي

. 1991 استراتيجيات لزيادة احتمالات تثبيت الطفرات المتنحية. جينيه. الدقة . 58، 129-138. كروسريف ، الباحث العلمي من Google

Chakraborty R & amp Schwartz R.J

. 1990 الحياد الانتقائي لتوزيع اللقب في مجتمع هندي مهاجر في هيوستن ، تكساس. أكون. جيه هوم. بيول . 2، 1-15. كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

تشاكرابورتي آر ، كيميل إم ، ستيفرس دي إن ، دافيسون إل جي وأمبير ديكا آر

. 1997 معدلات الطفرات النسبية في مواقع الأقمار الصناعية الدقيقة ثنائية وثلاثية ورباعية النوكليوتيد. بروك. ناتل أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية . 94، 1041-1046. كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

Charlesworth B و Charlesworth D & amp Barton N.H

. 2003 آثار التركيب الجيني والجغرافي على التباين المحايد. Annu. القس ايكول. النظام . 34، 99 - 125. كروسريف ، الباحث العلمي من Google

. 2001 الاختلافات الجينومية بين البشر وأشباه البشر الأخرى والحجم السكاني الفعال للسلف المشترك للإنسان والشمبانزي. أكون. جيه هوم. جينيه . 68، 444-456. كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

Chesser R.K ، Rhodes O.E ، Sugg DW & amp Schnabel A.

. 1993 أحجام فعالة لمجموعات سكانية مقسمة. علم الوراثة . 135، ١٢٢١-١٢٣٢. PubMed ، الباحث العلمي من Google

مقدمة في نظرية علم الوراثة السكانية. 1970 نيويورك: هاربر ورو. منحة جوجل

دي رينزو أ ، بيترسون إيه سي ، جارزا جيه سي ، فالديس إيه إم ، سلاتكين إم آند أمبير فريمر إن بي

. 1994 العمليات الطفرية للتسلسل البسيط تكرر المواضع في التجمعات البشرية. بروك. ناتل أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية . 91، ٣١٦٦ - ٣١٧٠. كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

دي رينزو أ ، دونيلي ف ، توماجيان سي ، سيسك ب ، هيل أ ، بيتزل إرلر إم إل ، هينز جي كي وأمبير بارش دي إتش

. 1998 عدم تجانس طفرات السواتل الدقيقة داخل وبين المواقع ، والآثار المترتبة على التواريخ الديموغرافية البشرية. علم الوراثة . 148، ١٢٦٩-١٢٨٤. PubMed ، الباحث العلمي من Google

Drummond A.J، Nicholls G.K، Rodrigo A.G & amp Solomon W.

. 2002 تقدير معلمات الطفرات وتاريخ السكان وعلم الأنساب في وقت واحد من بيانات تسلسل متباعد زمنيًا. علم الوراثة . 161، 1307-1320. PubMed و ISI و Google Scholar

. 1972 نظرية أخذ العينات للأليلات المحايدة بشكل انتقائي. النظرية. بوبول. بيول . 3، 87-112. كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

. 1982 حول مفهوم الحجم الفعال للسكان. النظرية. بوبول. بيول . 21، 373 - 378. كروسريف ، الباحث العلمي من Google

. 1971 زواج الأقارب والتباين في الأعداد الفعالة في المجموعات السكانية ذات الأجيال المتداخلة. علم الوراثة . 68، 581-597. PubMed و ISI و Google Scholar

. 1992 تقدير حجم السكان الفعال من عينات المتتاليات - عدم كفاءة المواقع المزدوجة والعزل مقارنة بتقديرات التطور النسبي. جينيه. الدقة . 59، 139 - 147. كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

نظرية وراثية للانتقاء الطبيعي . 1930 مطبعة جامعة أكسفورد. منحة جوجل

. 1995 علم الوراثة الحفظ. Annu. القس جينيه . 29، 305 - 327. كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

مقدر النشوء والتطور لحجم السكان الفعال أو معدل الطفرة. علم الوراثة . 136، 1994a 685–692. PubMed ، الباحث العلمي من Google

تقدير حجم السكان الفعال أو معدل الطفرة باستخدام ترددات الطفرات من فئات مختلفة في عينة من تسلسل الحمض النووي. علم الوراثة . 138، 1994b 1375–1386. PubMed ، الباحث العلمي من Google

. 1993 الحد الأقصى لتقدير الاحتمالية للمعلمات السكانية. علم الوراثة . 134، ١٢٦١-١٢٧٠. PubMed ، الباحث العلمي من Google

. 1991 على مفهوم العدد الفعال. النظرية. بوبول. بيول . 40، 269 - 283. كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

محاكاة التوزيعات الاحتمالية في الاندماج. النظرية. بوبول. بيول . 46، 1994a 131-159. كروسريف ، الباحث العلمي من Google

نظرية أخذ العينات للأليلات المحايدة في بيئة مختلفة. فيل. عبر. R. Soc. ب . 344، 1994b 403–410. الرابط ، الباحث العلمي من Google

. 1995 احتمالات شجرة الأنساب غير المتجذرة في نموذج المواقع المتعددة اللانهائية. رياضيات. بيوسكي . 127، 77-98. كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

Hayes BJ، Visscher P.M، McPartlan H.C & amp Goddard M.E

. 2003 مقياس جديد متعدد التركيز لاختلال التوازن لتقدير حجم السكان الفعال في الماضي. الدقة الجينوم . 13، 635-643. كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

. طرق متعددة التركيز لعام 2004 لتقدير أحجام السكان ومعدلات الهجرة ووقت الاختلاف ، مع تطبيقات لتباعد ذبابة الفاكهة الزائفة و D. برسيميليس . علم الوراثة . 167، 747-760. كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

. 1972 الحجم الفعال للسكان مع تداخل الأجيال. النظرية. بوبول. بيول . 3، 278 - 289. كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

. 1974 تقدير عدم توازن الارتباط في مجموعات التزاوج العشوائي. الوراثة . 33، 229-239. كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

الارتباط غير العشوائي للجينات المرتبطة المحايدة في مجموعات سكانية محدودة. علم الوراثة السكانية والبيئة

. 1976 ص 339 - 376. محرران. نيويورك: مطبعة أكاديمية. منحة جوجل

. 1979 ملاحظة عن حجم السكان الفعال مع تداخل الأجيال. علم الوراثة . 92، 317 - 322. PubMed و ISI و Google Scholar

. 1981 تقدير الحجم الفعال للسكان من البيانات المتعلقة باختلال التوازن. جينيه. الدقة . 38، 209-216. كروسريف ، آي إس آي ، الباحث العلمي من جوجل

. 1968 اختلال التوازن في الترابط في مجموعات سكانية محدودة. النظرية. تطبيق جينيه . 38، 226-231. كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

. 1985 توزيع أخذ العينات لعدم توازن الارتباط تحت نموذج الأليل اللانهائي بدون اختيار. علم الوراثة . 109، ٦١١ - ٦٣١. PubMed ، الباحث العلمي من Google

. 1992 أشجار الجينات وأشجار الأنواع وفصل أليلات الأجداد. علم الوراثة . 131، 509-512. PubMed و ISI و Google Scholar

. 1995 تغير تردد الأليل الزمني وتقدير الحجم الفعال في المجموعات السكانية ذات الأجيال المتداخلة. علم الوراثة . 139، 1077-1090. PubMed و ISI و Google Scholar

تطور جزيئات البروتين. التمثيل الغذائي لبروتينات الثدييات

. 1969 ص 21 - 123. محرران. نيويورك: مطبعة أكاديمية. كروسريف ، الباحث العلمي من Google

. 1969 عدد مواقع النيوكليوتيدات المتغايرة الزيجوت المحفوظة في مجموعة سكانية محدودة بسبب التدفق المستمر للطفرات. علم الوراثة . 61، 893-903. PubMed ، الباحث العلمي من Google

. 1980 طريقة بسيطة لتقدير المعدلات التطورية للبدائل الأساسية من خلال الدراسات المقارنة لمتواليات النوكليوتيدات. جيه مول. Evol . 16، 111 - 120. كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

. 1963 قياس عدد السكان الفعلي. تطور . 17، 279 - 288. كروسريف ، الباحث العلمي من Google

. 1964 عدد الأليلات التي يمكن الاحتفاظ بها في عدد محدود من السكان. علم الوراثة . 49، ٧٢٥-٧٣٨. كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

الاندماج. ستوتش. بروك. تطبيق . 13، 1982a 235 - 248. كروسريف ، الباحث العلمي من Google

في علم الأنساب لعدد كبير من السكان. J. أبل. سؤال . 19، 1982b 27–43. كروسريف ، الباحث العلمي من Google

. 1971 علم الوراثة داكوس أوليا. V. التغييرات في تعدد أشكال الإستراز في مجموعة طبيعية بعد مكافحة المبيدات الحشرية: الاختيار أم الانجراف؟ . تطور . 25، 454 - 460. كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

Kuhner M.K و Yamato J و amp Felsenstein J

. 1995 تقدير حجم السكان الفعال ومعدل الطفرات من بيانات التسلسل باستخدام أخذ العينات Metropolis-Hastings. علم الوراثة . 140، 1421-1430. PubMed ، الباحث العلمي من Google

Kuhner M.K و Yamato J و amp Felsenstein J

. 1998 تقدير الاحتمالية القصوى لمعدلات النمو السكاني على أساس الاندماج. علم الوراثة . 149، ٤٢٩ - ٤٣٤. PubMed و ISI و Google Scholar

Kuhner M.K، Beerli P، Yamato J & amp Felsenstein J

فائدة بيانات تعدد أشكال النوكليوتيدات المفردة لتقدير معلمات السكان. علم الوراثة . 156، 2000a 439–447. PubMed ، الباحث العلمي من Google

Kuhner M.K و Yamato J و amp Felsenstein J

تقدير الاحتمالية القصوى لمعدلات إعادة التركيب من بيانات السكان. علم الوراثة . 156، 2000 ب 1393-1401. PubMed و ISI و Google Scholar

لانجلي سي إتش وإيتو ك وأم فويلكر آر إيه

. 1977 اختلال التوازن في الترابط في التجمعات الطبيعية لـ ذبابة الفاكهة سوداء البطن . علم الوراثة . 86، 447-454. PubMed ، الباحث العلمي من Google

لانجلي سي إتش ، سميث دي بي وأمبير جونسون إف إم

. 1978 تحليل عدم توازن الارتباط بين مواضع اللوزيمات في التجمعات الطبيعية لـ ذبابة الفاكهة سوداء البطن . جينيه. الدقة . 32، 215 - 229. كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

Laval G و SanCristobal M & amp Chevalet C

. 2003 الحد الأقصى للتشابه وسلسلة ماركوف نهج مونت كارلو لتقدير زواج الأقارب والحجم الفعال من تغييرات تردد الأليل. علم الوراثة . 164، ١١٨٩-١٢٠٤. PubMed ، الباحث العلمي من Google

. 1973 توزيع تردد الجينات كاختبار لنظرية الحياد الانتقائي لتعدد الأشكال. علم الوراثة . 74، 175 - 195. PubMed ، الباحث العلمي من Google

. 1999 تقدير العدد الفعال للمربين من فائض الزيجوت المتغاير في النسل. علم الوراثة . 151، ١٢١١-١٢١٦. PubMed و ISI و Google Scholar

لينش إم ، كونري جيه وأمبير برجر ر

. 1995 تراكم الطفرات وانقراض مجموعات صغيرة. أكون. نات . 146، 489-518. كروسريف ، آي إس آي ، الباحث العلمي من جوجل

. 1975 توزيعات تجول والملف الكهربائي الكهربي. النظرية. بوبول. بيول . 8، 318-330. كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

علم الوراثة التطورية الجزيئية. 1987 نيويورك: مطبعة جامعة كولومبيا. منحة جوجل

. 1981 الانجراف الجيني وتقدير حجم السكان الفعال. علم الوراثة . 98، ٦٢٥ - ٦٤٠. PubMed ، الباحث العلمي من Google

. 1997 نهج احتمالي لعينات التجمعات من أليلات السواتل الدقيقة. علم الوراثة . 146، 711-716. PubMed ، الباحث العلمي من Google

. 2000 تقدير المعلمات السكانية ومعدلات إعادة التركيب من أشكال النوكليوتيدات المفردة. علم الوراثة . 154، ٩٣١-٩٤٢. PubMed و ISI و Google Scholar

. 2001 التمييز بين الهجرة والعزلة: نهج مونت كارلو لسلسلة ماركوف. علم الوراثة . 158، 885-896. PubMed ، الباحث العلمي من Google

. 1973 نموذج طفرة مناسب لتقدير عدد الأليلات الكهربي القابل للكشف في مجموعة سكانية محدودة. جينيه. الدقة . 22، 201 - 204. كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

. 1983 طريقة جديدة لتقدير حجم السكان الفعال من تغييرات تردد الأليل. علم الوراثة . 104، ٥٣١-٥٤٨. PubMed ، الباحث العلمي من Google

. 2002 القيمة الذاتية لأعداد السكان الفعالة للسكان التي تختلف دوريًا في الحجم. رياضيات. بيوسكي . 177، 11-24. كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

بودوفكين إيه آي ، زايكين دي في وأمبير هيدجكوك د

. 1996 حول إمكانية تقدير العدد الفعال للمربيين من فائض الزيجوت المتغاير في النسل. علم الوراثة . 144، 383 - 387. PubMed و ISI و Google Scholar

. 2003 تقدير بايز لأوقات اختلاف الأنواع وأحجام الأسلاف باستخدام متواليات الحمض النووي من مواقع متعددة. علم الوراثة . 164، ١٦٤٥-١٦٥٦. PubMed ، الباحث العلمي من Google

. 1961 زواج الأقارب في برامج الاختيار الاصطناعي. جينيه. الدقة . 2، ١٨٩-١٩٤. كروسريف ، الباحث العلمي من Google

. 1965 تفسير النسب الوراثية في الحيوانات الأليفة. الرسوم المتحركة. همز . 7، 319-324. كروسريف ، الباحث العلمي من Google

. 1997 السلالة الجزيئية لأشباه البشر: استنتاجات من مجموعات بيانات تسلسل DNA مستقلة متعددة. مول. بيول. Evol . 14، ٢٤٨-٢٦٥. كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

شوارتز إم كيه ، وتالمان دي إيه ، ولويكارت جي

. 1999 مراجعة التعداد المعتمد على الحمض النووي والمقدرات الفعالة لحجم السكان. الرسوم المتحركة. كونسيرف . 1، 293 - 299. كروسريف ، الباحث العلمي من Google

Seo T.K، Thorne J.L، Hasegawa M & amp Kishino H

. 2002 تقدير حجم السكان الفعال لفيروس العوز المناعي البشري -1 داخل مضيف: نهج الاحتمالية القصوى الزائفة. علم الوراثة . 160، ١٢٨٣-١٢٩٣. PubMed ، الباحث العلمي من Google

. 1983 العلاقة التطورية لتسلسل الحمض النووي في مجموعات سكانية محدودة. علم الوراثة . 105، ٤٣٧-٤٦٠. PubMed و ISI و Google Scholar

. 1986 محاولة لتقدير الحجم الفعال لأنواع الأجداد الشائعة لنوعين موجودين يتم من خلالهما تسلسل الجينات المتجانسة. جينيه. الدقة . 48، 187 - 190. كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

التحام ما قبل الانتواع والحجم الفعال لمجموعات الأجداد. التطورات في علم الوراثة النظري للسكان

. 2002 مطبعة جامعة أكسفورد. منحة جوجل

تاكاهاتا إن ، ساتا واي وأمب كلاين جيه

. 1995 اختلاف الزمن وحجم السكان في النسب المؤدية إلى الإنسان الحديث. النظرية. بوبول. بيول . 48، 198 - 221. كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

Tallmon D.A و Luikart G & amp Beaumont M.A

. 2004 تقييم مقارن لمقدر حجم السكان الفعال الجديد على أساس حساب بايزي التقريبي. علم الوراثة . 167، 977-988. كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

. 1984 عمليات خط النسب والأنساب وتطبيقاتها في نماذج علم الوراثة السكانية. النظرية. بوبول. بيول . 26، 119–164. كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

. 2001 تقدير الحجم الفعلي للسكان ومعدل الهجرة من إجراءات تحديد موقع واحد وموقعين. علم الوراثة . 157، 911-925. PubMed ، الباحث العلمي من Google

. 1997 تقدير معلمات الأسلاف السكانية. علم الوراثة . 145، 847-855. PubMed ، الباحث العلمي من Google

. 2003 تقدير أحجام السكان الأسلاف وأوقات الاختلاف. علم الوراثة . 163، 395-404. PubMed ، الباحث العلمي من Google

. 1996 الانحراف عن نسب هاردي واينبرغ في مجموعات سكانية محدودة. جينيه. الدقة . 68، 249-257. كروسريف ، الباحث العلمي من Google

الحجم الفعال و F- إحصائيات السكان المقسمة. 1. الأنواع أحادية النوع. علم الوراثة . 146، 1997a 1453–1463. PubMed ، الباحث العلمي من Google

الحجم الفعال و F- إحصائيات السكان المقسمة. 2. الأنواع ثنائية المسكن. علم الوراثة . 146، 1997b 1465–1474. PubMed ، الباحث العلمي من Google

. 2001 طريقة احتمالية زائفة لتقدير حجم السكان الفعال من عينات متباعدة زمنياً. جينيه. الدقة . 78، 243-257. كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

. 2004 تطبيق قاعدة مهاجر واحد لكل جيل على الحفظ والإدارة. كونسيرف. بيول . 18، 332–343. كروسريف ، الباحث العلمي من Google

. 1999 تطورات في التنبؤ بالحجم الفعال للسكان المقسمين. الوراثة . 82، 212 - 226. كروسريف ، آي إس آي ، الباحث العلمي من جوجل

. 2003 تقدير الحجم الفعلي للسكان ومعدلات الهجرة من العينات الجينية عبر المكان والزمان. علم الوراثة . 163، 429-446. PubMed و ISI و Google Scholar

. 1989 نهج معمم لتقدير حجم السكان الفعال من التغيرات الزمنية في تردد الأليل. علم الوراثة . 121، 379-391. PubMed و ISI و Google Scholar

. 1991 الطرق الجينية لتقدير الحجم الفعال لمجموعات الحوتيات. النائب Int. اتصالات صيد الحيتان. (عدد خاص) . 13، 279 - 300. منحة جوجل

. 1975 بشأن عدد مواقع الفصل في النماذج الجينية دون إعادة التركيب. النظرية. بوبول. بيول . 7، 256-276. كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

. 1979 استنتاج حول اختلال التوازن في الارتباط. القياسات الحيوية . 35، 235-254. كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

. 1980 تأثير بنية التزاوج على الاختلاف في اختلال التوازن. علم الوراثة . 95، 477-488. PubMed ، الباحث العلمي من Google

. 1997 الحجم الفعلي لسكان مقسم. علم الوراثة . 146، 427-441. كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

. 1999 استخدام أقصى احتمال لتقدير حجم السكان من التغيرات الزمنية في ترددات الأليل. علم الوراثة . 152، 755-761. PubMed ، الباحث العلمي من Google

. 1998 الاستدلال الأنساب من بيانات الأقمار الصناعية الدقيقة. علم الوراثة . 150، 499-510. PubMed ، الباحث العلمي من Google

ويلسون آي جيه ، ويل إم إي وأمب بالدينج دي جي

. 2003 الاستنتاجات من بيانات الحمض النووي: تاريخ السكان والعمليات التطورية واحتمالات تطابق الطب الشرعي. J.R Stat. شركة سر. أ . 166، 155 - 188. كروسريف ، الباحث العلمي من Google

. 1931 تطور السكان المندليين. علم الوراثة . 16، 97-159. كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

. 1951 التركيب الجيني للسكان. آن. يوجين . 15، 323 - 354. كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

رايت إس آي ، ولاوجا ب ، وأمبير تشارلزوورث د

. 2003 التقسيم الفرعي وهيكل النمط الفرداني في التجمعات الطبيعية لـ أرابيدوبسيس ليراتا . مول. ايكول . 12، ١٢٤٧-١٢٦٣. كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

. 1991 استدلالات نسالة الأنواع فيما يتعلق بالفصل بين تعدد الأشكال القديم. علم الوراثة . 127، ٤٢٩ - ٤٣٥. PubMed و ISI و Google Scholar

. 2004 تقدير حجم السكان الفعال أو معدل الطفرة مع السواتل المكروية. علم الوراثة . 166، 555-563. كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

. 1997 بشأن تقدير أحجام السكان الأسلاف للإنسان الحديث. جينيه. الدقة . 69، 111-116. كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

. 2002 تقدير الاحتمالية و Bayes لأحجام السكان الأسلاف في أشباه البشر باستخدام بيانات من مواقع متعددة. علم الوراثة . 162، ١٨١١-١٨٢٣. PubMed ، الباحث العلمي من Google

زيفوتوفسكي إل إيه وأمبير فيلدمان إم دبليو

. 1995 تقلبية السواتل الدقيقة والمسافات الجينية. بروك. ناتل أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية . 92، 11 549-11 552. كروسريف ، الباحث العلمي من Google


فهم الصيغة الفعالة لحجم السكان

كنت سأحصل على عنوان قوي لهذا المنشور ، مع وجود أخلاقي كبير لتطبيقه على المستقبل ، لكنني & # 8217 لقد قررت أنني سأصف لك ما حدث بالأمس عندما حاولت تعلم بعض علم الوراثة. ترى ما يمكنك تعلمه من تجربتي.

بالأمس كنت أساعد في ورش العمل للدورة البيطرية / الحيوانية / علوم النبات & # 8220 الجينات والوراثة & # 8221. خلال ورشة العمل هذه ، كان أحد الأشياء التي كانوا يقومون بها هو استخدام الصيغة التالية:

كانت الصيغة مكتوبة بشكل جميل وكبير على السبورة وكانت بلا معنى إلى حد ما بالنسبة لي. أتذكر رؤيته عندما أعددت لورشة العمل منذ حوالي شهر وأخبرت نفسي أنه يجب أن أبحث عنها في ملاحظات المحاضرة ، لكنني أعترف أنني لم أفعل ذلك أبدًا.

ذهبت إلى إحدى قادة ورشة العمل وسألتها عما إذا كان بإمكانها أن تخبرني ماذا تعني كل جزء من الصيغة. أشرت إلى كل رمز وسألته ما هو.

من ثمه ترمز إلى & # 8220 حجم السكان الفعال & # 8221. نعم. يجب أن تكون هذه طريقة لتحويل الحجم الفعلي للسكان إلى حجم آخر من أجل مقارنتها بطريقة ما. قررت أن & # 8217d انتظر حتى أكتشف المزيد عن بقية الصيغة قبل أن أحدد سبب قيامنا بذلك.

وقفت s لـ & # 8230 جيدًا فكر قالت بحجم، ولذا سألت & # 8220 حجم ماذا؟ & # 8221. بعد نظرة تحريرية منها ، واثنين من التبادلات ذهابًا وإيابًا ، أدركت أن الكلمة كانت في الواقع & # 8220sires & # 8221 ، كما هو الحال في عدد الذكور المتكاثرة. أفترض أنه كان يجب أن أتوقع شيئًا كهذا. يرمز d إلى & # 8220dams & # 8221 ، والتي يبدو أنها الكلمة المقابلة لتربية الإناث.

نعم. لذلك يستخدم الحساب عدد الذكور والإناث في مجتمع ما لحساب & # 8220 حجم السكان الفعال & # 8221. سألت عما أخبرنا به هذا الحجم الفعال من السكان عن الجينات ، وتم إخباري أن عدد السكان القليل الفعال هو مؤشرات على وجود قدر كبير من زواج الأقارب. نعم ، أفترض أن هذا منطقي & # 8212 يجب أن يكون لدى عدد قليل من السكان الكثير من زواج الأقارب.

لذلك فهمت ما هي الصيغة.

فقط كلما نظرت إليه ، قل فهمي. لماذا يوجد الضرب في الأعلى والجمع في الأسفل؟ لماذا يوجد 4 هناك؟ لماذا ينتج عن هذا الحجم الفعال للسكان؟ ماذا يعني & # 8220 الحجم الفعال للسكان & # 8221 حقا يعني؟

استمر هذا في إرباكي بشكل متقطع خلال ورشة العمل الأولى ، ولكن في الغالب ، لأنني كنت أساعد الطلاب في بقية الأسئلة ، وقد تم إخراجها من ذهني بسبب شيء آخر لاحظته: الميل المقلق للطلاب لاستخدام صيغة ، عندما يمكنك حل المشكلة عن طريق رسم صورة / جدول سريع واستخدام القليل من التفكير. لقد سألوني & # 8217d ، & # 8220 أي من هؤلاء هو p وأيهم q؟ & # 8221 ، وأجبت أنني لم & # 8217d أعرف في الواقع ، كنت أقوم بحساباتي بناءً على مكان الأرقام في الرسم. ، لا تستند إلى صيغة بأحرف محددة. عندما جلست لأكتشف أي شيء يتوافق مع أي جزء من صيغتهم ، كان معظمهم مندهشًا لحسن الحظ لأن الصيغ التي لم يتم إعطاؤها لهم سابقًا أي معلومات ، أخبرتهم فجأة بقصة حول بنية علم الوراثة.

بعد أن حدث هذا للمرة الخامسة ، أدركت أن هذه كانت بالضبط مشكلتي مع الصيغة الفعالة لحجم السكان: كانت بلا معنى. لم يخبرني بأي قصص عن علم الوراثة ، لكنه أخبرني ببساطة كيف أحسب شيئًا ما.

بحلول هذا الوقت ، رأيت الطلاب يستخدمون الصيغة ويخبرونني بأشياء مفيدة يعرفون عنها. على سبيل المثال ، أخبروني أنه إذا كان هناك نفس العدد من السدود والسدود ، فإن الحجم الفعلي للسكان سيصل إلى نفس الحجم الحقيقي للسكان. وأخبروني أيضًا أن التوزيع غير المتكافئ للذكور والإناث سيؤدي إلى انخفاض حجم السكان الفعال.

أستطيع أن أرى شيئًا عن الأحجام المتساوية مع قليل من الجبر:

لكن مرة أخرى لم يكن يخبرني عن سبب وجود الصيغة في المقام الأول. هناك أي عدد من الصيغ التي يمكن أن تفعل هذه الحيلة!

السؤال الفعلي الذي كان عليهم العمل عليه أشركهم في معرفة عدد المواليد الذين يجب أن يكونوا هناك من أجل الحصول على Nه = 50 ، إذا كنت تعلم أن عدد السدود يبلغ 10 أضعاف عدد السدود. جعلني هذا أفكر أنه ربما يمكنك إعادة ترتيب الصيغة لتكون حول نسبة الذكور والإناث بدلاً من العدد الخام. جعلني بعض العبث بهذا:

وانت ايضا استطاع أعد كتابة الصيغة من حيث نسبة الذكور والإناث ، وكان للصيغة الجديدة نوع من البساطة الممتعة حولها. حتى أنه قال أن N.ه كان أحد مضاعفات N ، والذي يطابق ما قيل لي عن كونه أصغر من N.

سألت قادة ورشة العمل عن هذا ، ولم يروا شيئًا كهذا من قبل. على الرغم من ذلك ، قال أحدهم إن بإمكانهم تفسير سبب وجود SD في الصيغة الأصلية: كان الأمر يتعلق بعدد اقتران الذكور والإناث في السكان. إذا كان هناك ذكور وإناث ، ويمكن لأي ذكر أن يذهب مع أي أنثى ، فهناك اقتران ممكن sd. كما أشارت إلى أن الأمر يتعلق بحقيقة أن الحجم الفعلي للسكان هو الحجم الحقيقي للسكان عندما يكون هناك & # 8217s نفس عدد السدود مثل السدود. لذلك ربما يجب أن نقارن نفس الحجم من السكان ، ولكن بنسب متساوية!

بالتفكير في المعادلة الخاصة بي ، إذا كانت s و d متساويتين ، فإن النسب ستكون 1/2 و 1/2 ، لذلك إذا قمت بضربها ، تحصل & # 8217d على 1/4 ، والتي ستلغي بدقة 4. هذه العملية الحسابية يتبع:

هذا منطقي جدا لكن أدوات التوصيل كانت تزعجني ، لذلك فعلت هذا أيضًا:


لذلك نجح ذلك أيضًا! في الأساس ، كنت أقارن عدد أدوات التوصيل في المجتمع بعدد أدوات التوصيل في نفس المجموعة ولكن موزعة بالتساوي ، والجزء الناتج هو كيفية تعديل حجم السكان للحصول على الحجم الفعال للسكان.

لقد راجعته بمثال عددي: جرب s = 10 ، d = 20 ، ثم إذا تم تقسيمهما بالتساوي & # 8217d يكون كلاهما 15. لذا & # 8230

هذا & # 8217s رائع ، في الواقع. وليس هذا فقط ، إنه شيء يمكنني تذكره لأنه منطقي بالنسبة لي.

ما زلت أرغب في فهم إصدار النسب ، على الرغم من ذلك ، بالإضافة إلى أنني كنت مهتمًا إذا كان أي شخص يشرحها بشكل عام من حيث التزاوج. لذلك ذهبت للبحث على الإنترنت عندما وصلت إلى المنزل. لقد جربت العديد من عبارات البحث ولم أجد أي مكان تم فيه اشتقاق الصيغة المعتادة. تعلمت على طول الطريق أن & # 8220sex ratio & # 8221 كانت المصطلحات الأكثر شيوعًا لهذا المفهوم الخاص بعدد الذكور والإناث التي تؤثر على حجم السكان الفعال. بالإضافة إلى ذلك ، يشير معظمهم إلى N.م ونF بدلا من s و d.

بعد المزيد من الحفر والمسح الضوئي لأوراق البحث الفعلية التي استخدمت حجم السكان الفعال في الممارسة ، وجدت بعضًا يشير إلى N.ه/ن. بدا هذا واعدًا ، لأن نسختي من الصيغة يمكن ترتيبها بهذه الطريقة. ومن المثير للاهتمام ، على الرغم من رغبة الناس في حساب N.ه/ N ، لم يقدم أحد بالفعل صيغة لها بشكل مباشر ، والتي وجدتها أكثر غرابة.

أخيرًا ، وجدت كتابًا به شرح ، على الرغم من اختلافه الشديد عن الكتاب الذي كنت أبحث عنه! كان هذا كله يتعلق باحتمالية أن يكون اثنان من أجدادك الأربعة نفس الشخص بالفعل ، وأن يقوم والداك غير الشقيق والأخت بنقل معلومات وراثية متكررة إليك. يأتي 1/4 بسبب فرصة 1 من 2 للحصول على جينات الأجداد المشتركة من كل والد. والصيغة في الواقع هي إعادة ترتيب 1 / Nه = 1/4 (1 / s + 1 / d) ، وما زلت لا أستطيع العثور على أي تفسيرات باستخدام أدوات التوصيل.

في الوقت الحالي ، أفضل ما لدي هو أن إصدار النسب هو مجرد نقل لـ N & # 8217s في إصدار الأرقام الأولية.

التوحيد حسب النسب ليس تفسيرًا سيئًا ، على الرغم من أنه سيكون رائعًا للغاية إذا كان هناك تفسير أفضل.

أنا & # 8217 سآخذ ما لدي على الرغم من:

(PS: If anyone can think of a useful moral for this tale, please do let me know!)


نتائج

Based on life-history data for our four primary scenarios, generation length (تيG) ranged from 2.91 to 4.035, نه ranged from 213.8 to 378.8, and نب ranged from 85 to 367 (Table 1). Generation length was much longer for sturgeon and mussel life histories (14.15 and 13.621), and effective sizes per generation were 6210.3/349.3 (large نه/small نه) and 499.7, respectively. In these same scenarios, نب values were substantially lower than per-generation effective sizes, at 3691/207 (large نه/small نه) for sturgeon and 360 for mussels. The performance of the LD Ne estimator depended on the underlying life history, the sampling strategy, and the magnitude of نه. In large نه sturgeon simulations, estimates lacked precision and were frequently negative (Fig. 1), implying very large نه (Waples and Do 2010 ). For this reason, we focused our analyses on the other scenarios, where نه was simulated at values <500. Estimates from the three allele exclusion criteria employed in LD Ne were similar (Appendices A and B) thus, we used a صcrit value of 0.02 for all subsequent figures.

In general, estimates of نه were biased downwards, while estimates of نب were biased upwards across a large region of parameter space (Appendices A and B). Additionally, estimates of نب appeared to be highly influenced by the underlying life history. Scenarios A–C showed very little bias in estimates of نب (<5%), while simulations for sturgeon, mussels, and scenario D life histories had bias ranging from 14% to 36% (Appendices A and B). In scenarios A, B, and C (Figs 2, S1 and 3), patterns across sampling designs were highly consistent with one another. Newborn samples provided accurate estimates of نب, while estimates of نه were most accurate when random samples of all age classes, or of only reproductively mature individuals, were considered. The patterns in scenario D simulations were substantially different from those in scenarios A–C newborn samples yielded estimates of نب that were biased upwards by approximately 36% (Appendix A), and the most accurate estimates of per-generation نه were given by samples that included equal numbers of individuals in each age class (Fig. S2). The large relative bias in نب estimates in scenario D simulations was not solely due to the smaller true نب in these simulations absolute bias in this case was approximately threefold greater than in estimates from scenarios A, B, and C. Results from sturgeon (Fig. 4) and mussel (Fig. S3) simulations matched those of scenarios A–C more closely, although estimates of نب showed an upwards bias similar to that seen in scenario D. Additionally, all simulated scenarios where reproductive effort was skewed to later age classes (C, D, sturgeon, mussel) showed a consistent pattern for smaller estimated نه when newborns were included in random mixed-age samples (Appendices A and B). Across our simulated life histories and sampling strategies, bias was less than approximately 15% for mixed-age samples of reproductively mature adults.

To further assess the influence of sampling design on نه estimates, we examined cases where the entire population could not be sampled. In these cases, the bias in our estimates changed direction for simulations under scenarios A and C (Figs S4 and S5 Appendix A). For sturgeon (Fig. 5) and mussel (Fig. S6) simulations, samples of consecutive age classes gave estimates with greater accuracy (bias <5%) than those including nonconsecutive age classes (bias 10–20%). With the exception of the mussel life history, greater accuracy was attained when the samples included a large number of age classes (Appendices A and B).

We used the CV to assess precision of our estimates of effective size. This measure may not be perfectly suited for this use, particularly when the distribution of estimates is skewed upwards (Waples and Do 2010 ). For this reason, in Appendices A and B, we report the observed CV, the expected CV from eqn 3 of Waples and Do ( 2010 ), and the 2.5% and 97.5% quantiles of the distribution of estimated effective sizes for each simulated sampling scheme x life history combination. Despite the inflation of the CV because of upwards skew, coefficients of variation in our estimates were typically between 0.2 and 0.4 (Appendices A and B). Several exceptions to this trend were apparent newborn samples from scenario A and samples of the two oldest age classes in this scenario both had CV > 0.9 (Appendix A). In these cases, the lack of precision was because of extreme outliers for the newborn samples, six datasets (from 1000 replicates) produced estimates of نب > 1000 (Fig. 2). When only the two oldest age classes were considered, 61 simulated datasets estimated نه > 1000. An additional six datasets (not included in the CV or shown in Fig. S4) gave negative estimates (down to نه = −84 000). Extreme positive values inflated CV for these sampling strategies. For samples that did not include all age classes, precision increased with the number of classes sampled in scenarios A and C (Figs S4 and S5), but not for sturgeon (Fig. 5) and mussel (Fig. S6) life histories. Estimates provided by subsamples of the mussel age classes were also relatively imprecise when compared with other life histories (Fig. S6). This was most likely due to the larger نه in these simulations. From our simulations, and as previously noted (Waples and Do 2010 ), it was apparent that precision decreased as effective size increased (compare Figs 1 and 4).

When precision was assessed using the 2.5% and 97.5% quantiles for estimates provided by صcrit = 0.02, it was apparent that (across our simulated life histories and sampling schemes) 95% of the estimated values for a combination were generally distributed in a range with a width between 70% and 140% of the true (simulated) effective size (Appendices A and B). For instance, 95% of the estimated نه values for adult samples under life-history scenario C were between 195.5 and 519.1 (simulated نه = 302.7). Wider ranges of estimates were found when only subsets of the population were sampled (e.g., the two oldest age classes for scenarios A and C Appendix A).


محتويات

Effective population size may be defined in two ways, variance effective size and inbreeding effective size. These are closely linked, and derived from F-statistics.

Variance effective size

In an idealized population, the variance in allele frequency (ص) is given by:

Inbreeding effective size

Alternatively, the effective population size may be defined by noting how the inbreeding coefficient changes from one generation to the next, and then defining نه as the size of the idealized population that has the same change in inbreeding. The presentation follows Kempthorne (1957).

For the idealized population, the inbreeding coefficients follow the recurrence equation

Using Panmictic Index (1-F) instead of inbreeding coefficient, we get the approximate reccurrence equation

The difference per generation is

The inbreeding effective size can be found by solving

although researchers rarely use this equation directly.


An empirical evaluation of effective population size estimators

The purpose of this study was to evaluate demographic and genetic methods of estimating the effective population size of a population. Effective population size (Ne) describes how populations lose genetic variation due to random genetic drift. Reduced genetic variation increases inbreeding, which, increases the expression of deleterious traits, prevents a population from responding to environmental changes, or can initiate a mutational meltdown. Given the consequences, it is important to have accurate estimates of N e. Molecular markers allow direct examination of the genetic change, but not all molecular markers work equally well. Based on a review of the literature, microsatellites were shown to produce more intuitive estimates of local effective population size and appear to work on an ecological time scale. Allozymes produce estimates more appropriate for the species level or the effective size across evolutionary time. Several demographic methods, of varying complexity, also exist to estimate effective population size. Demographic based estimates of effective population size were compared to the actual genetic change in microsatellite allele frequencies over time in a metapopulation of kangaroo rats (Dipodomys spectabilis). The most accurate and precise demographic estimator of Ne across a single generation accounted for sex ratio, standardized variance in reproductive success, and overlapping generations. When estimating Ne across multiple generations it was most important to account for fluctuating population size. It is also possible to detect population bottlenecks based on changes in allele frequencies over time. Bottlenecked populations show an excess of heterozygosity compared to that expected at drift-mutation equilibrium as well as a shift in the modal allele frequency class. It was not possible to detect known bottlenecks using the excess heterozygosity method. When the infinite allele model was used some of the known bottlenecks were detected but a high number of false positives were also generated. The mode-shift method performed better, detecting more of the known bottlenecks and returning a lower number of false positives. The superior performance of the mode-shift method is probably related to the small initial population size of the founded populations and the small number of loci used.


أساليب

Ethical statement

The current study was carried out under a Project License from the INIA Scientific Ethic Committee. Animal manipulations were performed according to the Spanish Policy for Animal Protection RD1201/05, which meets the European Union Directive 86/609 about the protection of animals used in experimentation. We hereby confirm that the INIA Scientific Ethic Committee, which is the named IACUC for the INIA, specifically approved this study.

Samples and SNP genotypes

Data used in this study originated from pigs from the Guadyerbas strain that represents one of the original strains of Iberian pigs [18]. It has been kept isolated in an experimental closed herd established from 24 founders (4 males and 20 females) in 1944. Management of the herd has implied avoidance of matings between relatives. Very accurate and complete pedigree data have been recorded since the time of the foundation of the herd until 2011 (26 generations). The complete genealogy includes 1,178 animals.

Genotypic data from the Illumina Porcine SNP60 BeadChip v1 were available for 227 Guadyerbas animals born between 1992 and 2011 in the herd. This implies that genotypes were available for all the animals belonging to the last 6 generations (generations 21 to 26). The Illumina Porcine SNP60 BeadChip v1 contains 62,163 probes that are distributed along 18 autosomal and two sex chromosomes, according to the latest version of the porcine map (Sscrofa 10.2). DNA samples, extracted from blood samples were hybridized with the chip and images were scanned by an external service (Universidad Autónoma de Barcelona, Spain). Genotype calls were obtained with the Genotyping Module of the GenomeStudio Data Analysis software (Illumina Inc.). Quality control criteria used were those described in Saura et al. [19]. In brief, a total of 468 samples (227 Guadyerbas and 241 samples from other strains of the Iberian breed) were used to check the quality of genotyping data. SNPs that did not satisfy the following quality control criteria were removed: Call Frequency <𠂐.99, GenTrainScore < 0.70, AB R Mean <𠂐.35, MAF =𠂐 and number of inconsistencies with the genealogy >𠂙. Unmapped SNPs and SNPs mapped to sex chromosomes were also excluded. After filtering SNPs, the data were reanalysed and samples with a Call Rate <𠂐.96 and with a large number of inconsistencies with the genealogy were removed. The final number of autosomal SNPs and Guadyerbas samples available for the analysis were 219 and 35,519, respectively. The number of SNPs segregating was 19,145. Further information about estimates of genetic variability in this herd can be found in Fernández et al. [20] and Saura et al. [19]. The number of genotyped animals per generation was 35, 52, 42, 27, 15 and 48 for generations 21, 22, 23, 24 25 and 26, respectively.

Estimation of نه across time from pedigree data

Pedigree-based estimates of نه per generation were obtained from the rate of inbreeding per generation (ΔF) as نه = (2) −𠂑 and ΔF was estimated from individual long-term contributions to the last generation [21�] i.e., Δ F = ∑ i = 1 N t c i 2 / 4 , where جأنا 2 is the squared long-term contributions of individual أنا و نر is the number of individuals that form generation ر. The long-term genetic contribution of an ancestor [22,ꀤ, 25] is the ultimate proportional contribution of the ancestor to generations in the distant future [26]. Thus, the effective population size at generation ر was obtained as N e t = 2 / ∑ i = 1 N t c i 2 . Long-term contributions were computed using a Fortran software provided by DM Howard (The Roslin Institute, personal communication). An example of the calculation of long-term contributions is provided in the Additional file 1.

The generation interval (إل) is defined as the turnover time of genes which equal to the time in which genetic contributions sum to unity i.e., the genetic contribution summed over all ancestors entering the population over a time period of إل years equals unity: (∑جأنا) = 1 [26]. Here, the sum of long-term contributions is taken over those born over the time unit (years).

LD estimation

Estimates of نه were obtained on a per generation basis. Given that we are dealing with overlapping generations, a given generation included a number of consecutive cohorts that was roughly equal to إل. According to this and given that genotypes for the last six generations were available, we built six replicates of the same population and each replicate corresponded to one generation. This design of splitting the data into replicates has never been considered before. It allowed us to evaluate the error of the نه estimates.

For each replicate (i.e., for each generation), autosome pairwise LD was computed as the squared correlation between pairs of SNPs (r 2 ) [15] using the formula

أين د = صAB − صأصب, صAB is the frequency of the genotype AB (coupling phase) and صأ, صأ, صب و صب are the frequencies of alleles أ, أ, ب و ب، على التوالى. قيم r 2 were obtained using the software provided by R Pong-Wong (The Roslin Institute, personal communication) which implements an EM algorithm [27] to estimate haplotype frequencies. To enable a clear presentation of results showing LD in relation to physical distance between markers, SNP pairs were divided into three distance classes: (أنا) 0 to 2 Mb, (ثانيا) 2 to 5 Mb and (ثالثا) 5 to 50 Mb. Distance bins of 0.05, 0.20 and 5.00 Mb were used for classes (أنا), (ثانيا) و (ثالثا), respectively, and average r 2 values for each bin were plotted against physical distance. Also, in order to determine the background LD (i.e., the LD expected by chance), r 2 was calculated for a random selection of non-syntenic SNPs that included 30 SNPs per autosome, following Khatkar et al. [28]. Thus, 137,700 pairwise independent correlations were computed.

Estimation of نه across time from LD

The well known relationship between LD and نه was derived by Sved [29] and it was based on the work of Hill and Robertson [15]. However, Sved’s equation did account neither mutation nor the effect of sample size. The consequence of ignoring mutation is that even with physical linkage, the expected association between loci is incomplete and leads to an underestimation of r 2 . This effect increases as historical time increases. The consequence of ignoring sample size is that the magnitude of r 2 can be overestimated in samples of small size as a consequence of spurious associations. This effect increases as historical time decreases [11]. Taking into account both mutation and sample size leads to a more general expression:

أين & # x003b1 is a parameter related to mutation, ج is the recombination rate and the term 1/ن is an adjustment for sample size [30]. Note that 4نه corresponds to the slope and & # x003b1 to the intercept of the regression equation. Parameter & # x003b1 can be set to a fixed value (1 in the absence of mutation or 2 when mutation is considered) [31, 32] but can also be estimated from the data. When haplotypes are unknown (i.e. coupling and repulsion double heterozygotes cannot be distinguished), ن equals the number of diploid individuals sampled (ن) [30], whereas when haplotypes are known without error ن equals 2ن [33]. Here, the effect of correcting for mutation and sample size was investigated by comparing results from six different models that varied in & # x003b1 and 1/ن as shown in Table  1 .

الجدول 1

Description of the statistical models assumed to estimate ن ه based on LD

نموذج& # x003b1Sample size correction
أمقدرلا أحد
بمقدر1/2ن
جمقدر1/ن
دFixed to 2لا أحد
هFixed to 21/2ن
FFixed to 21/ن

Six different models differing in mutation and sample size adjustments are indicated

For predicting نه at any generation in the past, we have to consider r 2 between SNP pairs at a specific linkage distance in Morgans (د). This distance yields a prediction of the time since the gametes are expected to have coalesced 1/(2ج) generations ago [34, 35]. هكذا،

أين نe(t) is the effective population size ر generations ago and rد 2 is the mean value of r 2 for markers د Morgans apart. Based on this equation a non-linear least squares approach was implemented to statistically model the observed r 2 . With the aim to avoid dependence between LD and linkage distance estimated from the same data, we used estimates of recombination rates for each chromosome from a different study in the same species. Specifically, we used estimates from Tourtereau et al. [36] who described a high density recombination map for the pig using the Porcine SNP60 BeadChip. They built this map using information from four independent pedigrees coming from F2 crosses involving five breeds (Berkshire, Duroc, Meishan, Yorkshire and Landrace). Therefore, for each SNP pair in LD separated by a particular physical distance (Mb), an equivalent linkage distance (Morgans) was calculated as the product of the recombination rate for a particular chromosome obtained from Tourtereau et al. [36] and the physical distance.

We investigated the evolution of نه across the period between 1944 (year of the foundation of the herd) and 2011 (the last year for which data were available hereinafter referred to as ‘the present’), a period comprising 26 generations. To estimate نه at the time of the foundation of the herd (i.e. 26 generations ago) from the relationship between ر و د, we had to consider SNP pairs at a linkage distance of approximately 0.019 Morgans which in this population corresponded to 2.5 Mb. In the same way, to calculate the نه at the present, the corresponding physical distance between the SNP pairs corresponded approximately to 66 Mb. However, non-syntenic levels of LD might be taken into account, as they are not a function of the distance. Otherwise نه estimates will be biased. In particular, the maximum distance between SNP pairs that can provide informative estimates of نه needs to be lower than the distance determining non-syntenic levels of LD. In addition, to ensure that sufficient SNP pairwise comparisons are available to obtain estimates of r 2 with acceptable precision, we used a maximum distance between SNPs of 15 Mb (from which 180 LD measures were obtained), which translated into 5 generations in the past.

We segmented the interval between 2.5 and 15.0 Mb into 63 distance categories (i.e. from 2.5 Mb and increasing by 0.2 Mb consecutive categories up to 15.0 Mb) and performed an equivalent number of regressions to estimate نe(t) at different times. We applied this procedure on each of the six scenarios differing in mutation and sample size adjustments and on each of the six replicates.


Estimation of census and effective population sizes: the increasing usefulness of DNA-based approaches

Population census size (ن ج) and effective population sizes (ن ه) are two crucial parameters that influence population viability, wildlife management decisions, and conservation planning. Genetic estimators of both ن ج و ن ه are increasingly widely used because molecular markers are increasingly available, statistical methods are improving rapidly, and genetic estimators complement or improve upon traditional demographic estimators. We review the kinds and applications of estimators of both ن ج و ن ه, and the often undervalued and misunderstood ratio of effective-to-census size (ن ه /N ج). We focus on recently improved and well evaluated methods that are most likely to facilitate conservation. Finally, we outline areas of future research to improve ن ه و ن ج estimation in wild populations.

هذه معاينة لمحتوى الاشتراك ، والوصول عبر مؤسستك.


شاهد الفيديو: الحلقة 28 أسس ومبادئ التصميم: النسبة والتناسب Episode: 28 Proportion u0026 Scale (يونيو 2022).


تعليقات:

  1. Incendio

    م ... نعم الأوساخ والعنف والقسوة.

  2. Corwan

    ما إذا كانت هناك نظائر؟

  3. Grorn

    آسف ، تم حذفه

  4. Zukora

    عذرًا ، تتم إزالة العبارة



اكتب رسالة