معلومة

ماذا نعرف عن آخر سلف مشترك عالمي (LUCA)؟

ماذا نعرف عن آخر سلف مشترك عالمي (LUCA)؟


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

يُعتقد أن جميع أشكال الحياة على الأرض (البكتيريا ، العتائق ، حقيقيات النوى) قد تطورت من سلف مشترك ، أو سلف مشترك عالمي آخر (LUCA). ماذا نعرف عن خصائص LUCA على أساس الحياة الباقية؟


كارل ووز لديه الكثير ليقوله حول هذا الموضوع ، بما في ذلك:

"لا يمكن أن يكون الجد كائنًا حيًا معينًا ، أو سلالة عضوية واحدة. لقد كانت مجتمعية ، وهي عبارة عن تكتل غير محكم ومتنوع من الخلايا البدائية التي تطورت كوحدة واحدة ، وتطورت في النهاية إلى مرحلة اقتحامها إلى عدة مجتمعات متميزة ، والتي بدورها أصبحت الخطوط الأولية الثلاثة للنسب [البكتيريا ، والعتائق ، و حقيقيات النواة]."

هناك مقال نشر 2000 من مجلة Scientific American بقلم دبليو. Doolittle الذي يناقش الكثير من عمل Woese (وغيره) لفهم هذا السؤال.

يمكنك أيضًا الاطلاع على مقالتين من مقالات Woese هنا وهنا.


آخر سلف مشترك

يُفترض وجود Cenancestor ، آخر سلف مشترك عالمي ، على أساس المشاركة الواسعة في الشخصيات المتجانسة المستنتجة بين ممثلي الكائنات الخلوية الحية ، مثل الكود الجيني العالمي القريب ، وتوافق الأشجار النشوء والتطور من الجينات المختلفة ، والمشاركة في العناصر الأساسية. العمليات البيوكيميائية ، ووجود العديد من الحفريات الانتقالية. إنها ضرورة منطقية إذا نشأ الهيكل الخلوي مرة واحدة فقط ، بالنظر إلى نظرية الخلية التي تنص على أن الخلايا الجديدة يتم إنشاؤها بواسطة خلايا قديمة تنقسم إلى قسمين. أحد المفاهيم المبكرة لـ cenancestor هو جينوم يرمز إلى مجموعة صغيرة من الجينات الأساسية الضرورية للحياة الخلوية (الجينوم الأدنى) والتي تُشتق منها جميع الجينومات الأخرى. ومع ذلك ، يتم مشاركة عدد قليل من الجينات عالميًا لأن الوظيفة البيولوجية يمكن أن تؤديها جينات غير مرتبطة. حتى لو أمكن تحديد مثل هذه المجموعة من الجينات الأساسية ، فإن تحديد وتأريخ السلف أمر صعب بسبب عدم وجود ساعة جزيئية عالمية وانتشار نقل الجينات الأفقي المستشري. إن الإجماع العلمي للمُرَخِّص ليس خلية واحدة ولا جينومًا واحدًا ، ولكنه بدلاً من ذلك بنك متشابك من الجينومات غير المتجانسة مع التدفق الحر نسبيًا للمعلومات الجينية. من هذا البنك المتشابك من الجينومات المضحكة نشأت على الأرجح العديد من السلالات التطورية مع نقل الجينات الأفقي الذي تم تقليله تدريجيًا وحصره داخل الأنساب الفردية. ثلاثة فقط (Archaea و Eubacteria و Eukarya) من هذه السلالات المبكرة نجا ممثلوها حتى يومنا هذا.


ما هو آخر سلف مشترك عالمي (LUCA)؟

آخر سلف مشترك عالمي (LUCA) هو ميكروب افتراضي قديم تنحدر منه جميع أشكال الحياة الحالية. منذ حوالي 60000 عام ، عاش هناك إنسان في إفريقيا ينحدر منها جميع البشر الأحياء. LUCA هي فكرة تستند إلى مبدأ مماثل ، ولكنها السلف المشترك لجميع أشكال الحياة وليس البشر فقط.

يُعتقد أن LUCA عاشت ما بين 3.6 و 4.1 مليار سنة. قد تكون الحياة موجودة لمدة 100-500 مليون سنة قبل ظهور LUCA. إن LUCA ليس أول كائن حي على الإطلاق أو الكائن الحي الأكثر بدائية ممكنًا ، إنه مجرد سلف مشترك عالمي لجميع الكائنات الحية الموجودة.

على الرغم من أن الحفريات من تلك الفترة شحيحة ومتدهورة للغاية ، يمكننا استقراء خصائص LUCA من خلال رؤية السمات المشتركة بين كل أشكال الحياة اليوم. يتضمن ذلك رمزًا جينيًا يعتمد على الحمض النووي مزدوج الشريطة ، بما في ذلك أربعة نيوكليوتيدات ، مما يشكل 64 كودونًا ثلاثي النوكليوتيدات محتملاً. هذا الاختيار للنيوكليوتيدات تعسفي ولكنه عالمي لجميع أشكال الحياة على الأرض.

ميزة أخرى مشتركة هي الطريقة التي يتم بها التعبير عن تعليمات الحمض النووي عبر وسيطة RNA واحدة تقطعت بهم السبل. تؤدي مركبات الحمض النووي الريبي الوسيطة هذه إلى بناء البروتينات بواسطة الريبوسومات والـ tRNA ومجموعة من البروتينات ذات الصلة. تتكون هذه البروتينات من 20 حمضًا أمينيًا ، ومسارات التوليف عشوائية ولكنها عالمية. تستخدم جميع أشكال الحياة الجلوكوز (السكر البسيط) كمصدر للطاقة والكربون. يتم استخدام ATP دائمًا كعملة طاقة للخلية. كان من الممكن أن يكون لدى LUCA نظام حركة بسيط يعتمد على الأنابيب الدقيقة.

& # 13 من غير المؤكد ما إذا كان LUCA يشبه بدرجة أكبر مجال البكتيريا أو العتائق. كلاهما لهما متغيرات بدائية للغاية. حتى عام 2002 ، كانت بكتيريا ، المفطورة التناسلية، كان يُعتقد أنه يحتوي على أقصر جينوم بين جميع الكائنات الحية ، ويتألف من 582970 زوجًا أساسيًا. ثم سُرق هذا العنوان من قبل الأركيا Nanoarchaeum equitans، مع 490885 زوجًا أساسيًا. في 2006، Candidatus ruddii، وهي بكتيريا ، أخذت العنوان مرة أخرى ، حيث يبلغ طول جينومها 159662 زوجًا قاعديًا فقط. ربما كان لدى LUCA تعقيد جينومي في هذا النطاق العام.

مايكل هو مساهم قديم متخصص في الموضوعات المتعلقة بعلم الحفريات والفيزياء وعلم الأحياء وعلم الفلك والكيمياء والمستقبل. بالإضافة إلى كونه مدونًا شغوفًا ، فإن مايكل متحمس بشكل خاص لأبحاث الخلايا الجذعية والطب التجديدي وعلاجات إطالة الحياة. وقد عمل أيضًا في مؤسسة Methuselah ومعهد التفرد للذكاء الاصطناعي ومؤسسة Lifeboat.

مايكل هو مساهم قديم متخصص في الموضوعات المتعلقة بعلم الحفريات والفيزياء وعلم الأحياء وعلم الفلك والكيمياء والمستقبل. بالإضافة إلى كونه مدونًا شغوفًا ، فإن مايكل متحمس بشكل خاص لأبحاث الخلايا الجذعية والطب التجديدي وعلاجات إطالة الحياة. وقد عمل أيضًا في مؤسسة Methuselah ومعهد التفرد للذكاء الاصطناعي ومؤسسة Lifeboat.


ماذا نعرف عن آخر سلف مشترك عالمي (LUCA)؟ - مادة الاحياء

إلى ذاكرة إتش جيه مولر ، ث. DOBZHANSKY و C.BARIGOZZI و R. CEPPELLINI ، الذين اقترحوا بطرق مختلفة بعض الجوانب التي تطورت في هذه النظرية

نبذة مختصرة. هذه ليست محاولة لتحليل آخر سلف مشترك عالمي (LUCA) لفهم أصل الأنظمة الحية. لا نعرف ما الذي حدث قبل عالم Gilberts & # x2019 RNA. يبدأ تحليلنا بعالم الحمض النووي الريبي والجينات (المضاعفات البيولوجية الله Dawkings) من بروتينات RNA ذات وظائف تحفيزية إنزيمية داخل وحدات ليست خلايا حديثة بعد. نحن نقدم سيناريو حيث تكون الكيانات الخلوية بسيطة للغاية وبدون الفردية ، فهي مجرد وحدات اختيار أولية بسيطة (المستوى الأول من الاختيار) حيث يتنافس المتماثلون بأكثر الطرق الداروينية ، محرومين تمامًا من التعاون والتفاعلات بين الجينات. نظام معالجة المعلومات لعالم الحمض النووي الريبي هذا غير دقيق وغير فعال عند مقارنته بتلك الموجودة في الكائنات الحية التي جاءت لاحقًا. من بين & # x201Cgenes & # x201D والكيانات التي تؤويها ، كان معدل الطفرات المرتفع هو المصدر الأكثر انتشارًا للتنوع وكان الوراثة الوحيدة من خلال النقل الجيني الجانبي للعناصر المتنقلة. لم تكن هناك كروموسومات أو أي منظمة جينومية أخرى. مع تراكم ملايين السنين ، تطورت الهياكل والعمليات البيولوجية المعقدة والمنظمة بفضل التباين الذي تم تجميعه في الغالب عن طريق عمليات نقل الجينات الجانبية والطفرات. مع الأقمار الصناعية الدقيقة والصغيرة ، أصبحت عمليات نقل الجينات الجانبية أدوات لا غنى عنها للاختيار لقولبة التباين. أفسحت المنافسة والاختيار الدارويني الطريق لتحول جديد في التطور ، أعتبره أمرًا لا مفر منه ، حيث ساد التعاون بين الجينات التفاعلية من أجل لياقة أعلى. شكل التقسيم تحولًا رئيسيًا في التطور أدى إلى ظهور أنواع جديدة من تنظيم الجينوم. Minichromosomes هو أحد هذه الأغشية الخلوية والهياكل السيتوبلازمية التي أكملت صورة الخلية البدائية. ومع ذلك ، فإن الحديث كثيرًا عن شجرة النشوء والتطور لا يخرج في تلك LUCA القديمة. لا تحتوي الشجرة على كائن حي في قاعدتها ، فقط مجموعات الجينات تثير بداية هشة لأنواع الخلايا المتزايدة التعقيد التي ظهرت لاحقًا.

الكلمات الدالة: المضاعفات الكيميائية ، الجينات المتطورة ، مجموعات الجينات ، التعاون الجزيئي ، التفاعلات الجزيئية ، المجاميع ، قبل شجرة النشوء والتطور

لكي تكون موضوعات التطور ، ومن خلالها ، على مستويات الاختيار المختلفة ، يجب أن تستوفي الكيانات المعايير التالية: 1) يجب عليهم نقل خصائصهم إلى الأجيال القادمة (الوراثة) 2) بأي وسيلة ، يجب عليهم التكاثر نوعهم الخاص (الضرب) ، و 3) يجب أن يكون للوراثة متغيرات (التباين). لكي يكون التطور الدارويني فعالاً ، يجب على الكيانات إنتاج اختلافات وراثية في الخصوبة و / أو البقاء. الفوارق في الخصوبة ، الخصوبة ، طول العمر ، وفيات الأطفال ، التمييز الجنسي والحسي ، هي عناصر ثابتة في مختلف أنواع الآليات الانتقائية. هذه الخصائص السكانية والفسيولوجية والجزيئية هي جزء من العملية التطورية الحديثة لحيوانات اليوم. ومع ذلك ، لم تكن هذه المكونات البيولوجية موجودة دائمًا لمزيد من التغييرات في ترددات الجينات.

بدء الحياة لم يتمتع بهذه النعم الثلاث. عندما كانت الكيانات الكيميائية هي المتفاعلات الرئيسية ، كان من الممكن أن يكون لديك عملية تكاثر بدون تطور لأنه لم يكن هناك اختلاف بين المنتجات. يجادل Szathm & aacutery (1999) بأنه لكي تكون لديك عملية تطورية ، يجب أن يكون لديك & # x201Cunlimited وراثة & # x201D لنسخ القالب من نسخ Dawkins & # x2019. لم تكن الخطوات الأولى للتطور مصحوبة بانتقاء طبيعي لأنه لم يكن هناك وراثة غير محدودة. يستخدم Szathm & aacutery تفاعل & # x201Cformose & # x201D (التوليف التحفيزي التلقائي ، المحفز بواسطة إنزيم من الخارج ، من الفورمالديهايد إلى الجليكول ألدهيد ، الذي اكتشفه بتلروف لأول مرة في روسيا منذ مائة عام) حيث يكون رد الفعل الأساسي هو التوليد التلقائي للجليكول ألدهيد. في فجر الحياة ، يمكن للجزيئات العضوية الصغيرة ، في كل دورة ، مضاعفة نوعها دون وراثة.

بشكل عام ، يتبع النمو البيولوجي ديناميكيات Malthusian للنمو الأسي ، دون قيود حيوية أو غير حيوية. يفترض التحليل النظري للاختيار الذي يهدف إلى إثبات فعاليته أن النمو متسارع. ومع ذلك ، في التركيب الكيميائي لأنابيب الاختبار بواسطة Kiedrowski (المشار إليها بواسطة Szathm & aacutery ، 1999) ، يتبع القالب والنسخ معدل نمو أبطأ من معدل النمو الأسي لأنهما مرتبطان ببعضهما البعض بواسطة روابط هيدروجينية مما يعني أنه فقط عندما تكون القوالب مجانية ، يمكنهم بدء دورة جديدة من النسخ المتماثل. على سبيل المثال ، عندما تتكاثر جزيئات الحمض النووي الريبي (RNA) في نسخة طبق الأصل من أنبوب الاختبار ، يفصل القالب والنسخة بكفاءة بحيث يمكن لكليهما الدخول في دورة جديدة من النسخ المتماثل. هذا النمو اللاحق هو أسي ، لكن النمو الأولي ليس كذلك ، في ضوء حقيقة أنه منبوذ ذاتيًا. يؤكد Szathm & aacutery أن أحد التصعيد المهم في تطور البريبايوتيك يجب أن يكون متماثلًا مع نمو أسي. ولكن قبل أن يكون للنسخ المتماثل لعالم الحمض النووي الريبي نموًا أسيًا للقالب ، يجب افتراض وقبول العديد من التحسينات الجزيئية.

مع قيود نمو Kiedrowski & # x2019s للقوالب ، ما زلنا نواجه السؤال الكبير حول كيف يدخل الانتقاء الطبيعي والوراثة في صورة تنظيم الجينوم البدائي؟ نتناول هذا الموقف الغامض بعد ذلك ، مدركين لعنصر الوقت الذي ينطوي عليه الأمر. بدون السرعة غير العادية التي يفرضها الانتقاء والوراثة على العملية التطورية وتختمها ، علينا أن نفترض عدة ملايين من السنين. وبالتالي ، فإن قيود نمو Kiedrowski & # x2019s للخطوة الأولى تعني تطورًا جزيئيًا بطيئًا ، لا غنى عنه لتطوير دورات نسخ مجانية للقالب من قليل النوكليوتيدات في عالم RNA.

كانت الخطوة التالية للتطور ، باستخدام الوراثة والاختيار ، هي تكرار النوكليوتيدات بخصائص إنزيمية (Gilbert & # x2019s RNA world Gilbert ، 1986) ، على الرغم من عدم استقراره في البداية ، لحماية الكيمياء المعلوماتية المحلية من الغزوات الجزيئية الطفيلية التي لا هوادة فيها. للإجابة على التحدي المتمثل في الغزوات الجزيئية القريبة ، نظمت الجينات نفسها في جينومات أكبر مثل الكروموسومات الصغيرة ، و & # x201Cjumped & # x201D إلى مستوى جديد من الانتقاء التعاوني عن طريق إنشاء غشاء الخلية ومقصورات نووية. كان الجوهر هو المقايضة بمستوى أعلى من اللياقة البدنية ، للحصول على نسخ أكثر تنافسية ، وصغيرة ، وأنانية من المستوى السابق ، على غرار البادئات الحالية & # x2019 (مع عدد قليل من النيوكليوتيدات). اكتسبت منظمة Minichromosomal تعزيزًا كبيرًا للياقة البدنية في المستوى الأعلى الجديد من الاختيار ، مع التطور المصاحب للتفاعلات المعرفية.

لوكا إن جيلبرت & # x2019S RNA WORLD

لا شيء ملموس يمكن أن يقال عن المظهر الجسدي لـ LUCA & # x2019s ، ولكن يمكن اعتبار السلف المشترك ككيان جزيئي مستثمر بصفات المعلومات. على سبيل المثال ، يمكن تصورها كعضو في خط سلالة نسبي بدون وجود جسدي عضوي ، بدون علم الأنساب ، على غرار الجينات المفردة لعالم الحمض النووي الريبي ، متحدًا بشكل فضفاض في شبكة مع مجموعة الجينات القابلة للتطور والتي تم تشفيرها في الوقت المناسب البروتينات المرافقة ، المعروفة باسم الإنزيمات ، لتتطور إلى التمثيل الغذائي المتنامي. من الناحية الشكلية ، يجب أن يكون هذا كيانًا وراثيًا بسيطًا ، بدون أيض وسيط حقيقي لمرافقة بدايته. من وجهة النظر هذه ، أرى أن LUCA محرومة من قدرات البروتين المعقدة كنتيجة لجهاز معالجة المعلومات المعيب. على سبيل المثال ، البروتينات المعقدة ، مثل البريميز ، والهليكازات ، وبوليميراز الحمض النووي وغيرها من الإنزيمات المألوفة في الأغشية والمقصورات النووية ، غير واردة. لا يمكن أن تكون عملية النسخ التي نراها في حقيقيات النوى اليوم & # x2019s موجودة. يمكن توقع البروتينات المرافقة فقط من هذا السلف المشترك والمشترك. لم يكن سوى شبكة وراثية من الوحدات الجينية للحمض النووي الريبي في مجموع الداروينية & # x201Cwar & # x201D فيما بينهم ، كان هذا أول مسرح للجينات الأنانية ، مع استقلاب ضئيل أو معدوم. LUCA & # x201Clived & # x201D بدون أي من حجرات الخلية ، تمامًا تحت رحمة & # x201Cabuses & # x201D من قليل النوكليوتيدات القريبة ، والطفيليات الجزيئية التي عرضت للخطر & # x201Cincipient Library & # x201D. من بين الجينات العادية ، تم العثور على جينات أنانية شبيهة بالسرطان في تلك البيئة الغريبة ، ولكن بدون أن تفعل التيلوميرات ما تفعله في إعادة بناء طرف الكروموسومات الممتدة. ظهرت Minichromosomes في وقت لاحق عندما انفصلت الهياكل عن الانقسام. للخروج من هذا المستوى الأول من الانتقاء الطبيعي ، كان لابد من حدوث تحول رئيسي جديد في التطور (Maynard Smith and Szathm & aacutery ، 1995). حدثت التحولات التطورية في اللياقة والفردية (Michod ، 1999) دائمًا عندما تضغط الظروف الخلوية والبيئية على الكائنات الحية & # x2019 الجينوم. لذلك ، يجب أن يُترك وجود التيلوميرات لانتقال تطوري أعلى حيث تم اكتساب بعض الفردية. بعد كل شيء ، كان لا بد من حماية الجينوم ومنع الصبغيات من أن تكون لزجة.

مع استمرار التطور (خلال ملايين السنين) ، كان الاختيار محسوسًا في أقسام مختلفة على سبيل المثال ، على الرغم من نقل الجينات الجانبية من مجموعة إلى أخرى ، حيث أصبحت آليات الترجمة أكثر كفاءة (أخطاء أقل في تحديد الكودونات) وتم عمل بروتينات أكثر تعقيدًا ، أصبح التجميع الجيني أمرًا حيويًا وعمل الانتقاء الطبيعي بالتأكيد على تجميع المواقع المنفصلة سابقًا (Demerec and Hartman ، 1959). تحتاج الإنزيمات المشفرة إلى العمل على ركائز مماثلة ، مما سمح لخط تجميع الجينات & # x201D بالتواجد في بداية عملية التمثيل الغذائي المناسبة (Pontecorvo ، 1950).

نحن نفترض أن هذه الكيانات الجينية كانت مصنوعة من RNA الريبوسوم مع المعلومات والقدرات التحفيزية. لم تسمح خصائص بروتينات الرنا ، بالإضافة إلى عمليات النقل الجانبية ، التي كان لابد أن تكون كبيرة في تلك الأيام ، بالانتقاء لصالح التجميع الجيني ومعدل الطفرات المرتفع ، بالعزلة بين شبكات الجينات. لم تكن شروط الاختيار للعمل وفقًا للظروف البيئية المحلية ، ولاحقًا للاستفادة من آليات الانتواع الخيفي. ينقل الجين الجانبي الجينومات المتجانسة ومجموعات الجينات. نحن نقترح مرحلة قديمة ، في العصر الأركي ، قبل 3.5 مليار سنة ، عندما كان العالم المعلوماتي الأولي يختبر البيولوجيا الخلوية وترجمة البروتين الحمضي النووي. كان التطور يتصارع مع وحدات مفردة منفصلة من الأحماض النووية والبروتينات الأولية ، ولكن عمليا لم يكن هناك أي استقلاب وسيط في جذر شجرة النشوء والتطور. شبكة الجينات ذات الصلة في مجتمع بدون تصميم أو تعاون تطوري مشترك ، بدون توجيه ، وبدون فردية ، إذا جاز التعبير ، نجت وتطورت كوحدة بيولوجية غير دقيقة. بالنظر إلى المسافة التطورية البالغة 3.5 مليار سنة من اليوم ، لا يمكننا تجنب الوقوف في رهبة التفكير في هشاشة هذا الحيوان الأولي باعتباره كائن حي ريبوري مشلول نشأ من الحمض النووي الريبي الريبوزومي ولكنه ، من ناحية أخرى ، أنتج المجالات التصنيفية الثلاثة الأكثر شهرة. الحياة ، و Archea والبكتيريا و Eucarya.

قبل الجينوم الأثرية

لا يتمثل هدفنا في هذا المقال في إعادة تلخيص ما تم العثور عليه في تطور أنبوب الاختبار باستخدام إنزيمات جينية مزدوجة الغرض مصنوعة إما من الحمض النووي الريبي أو الحمض النووي (كما أفادت جامعة ييل ورونالد بريكر وآدم روث في عام 1998). المهارة البيوكيميائية التي لا شك فيها والتي استخدمت في صنع إنزيم مصمم خصيصًا كأول إنزيم للحمض النووي الذي يستخدم الأحماض الأمينية لتحفيز النشاط الكيميائي هي في حد ذاتها شيء يحسب له حساب. لا توجد إنزيمات DNA طبيعية حتى الآن. لكن تذكر أنه منذ ما يقرب من عقدين من الزمن تم اكتشاف إنزيمات الحمض النووي الريبي على أنها ريبوزيمات بواسطة سيدني ألتمان وتوماس تشيك (جائزة نوبل في عام 1989 في الكيمياء) ، لا ينبغي أن نتفاجأ إذا تم العثور على إنزيمات الحمض النووي خارج المختبرات.

على أي حال ، مع تزايد الأدلة على أنه كان عالم RNA في فجر الحياة عندما بردت الأرض ، فليس من الخطأ تنظير ما يمكن أن يحدث في أصل جذر الجينوميات الأثرية الذي بدأ تلك المرحلة الأولى من التطور. من الحياة. البيانات الحديثة عن الجينوم البدائي (Doolittle and Logsdon، 1998) تفسر تسلسل الجينوم البدائي الكامل الثالث مع جينات تشبه حقيقيات النوى من أجل النسخ والنسخ والترجمة ، ولا شك أن هذه ثورة في التطور الميكروبي لأنها تجعلهم أعضاء من أصول مختلطة. القصة المذهلة لتسلسل الجينوم الكامل & # x201C للأرشون المخفض للحرارة العالية للكبريتات Archaeoglobus fulgidis& # x201D (كلينك وآخرون ، 1997) ، أجبر كل طالب في التطور على التعامل مع الاكتشاف العظيم للعتائق في سياق بناء شجرة تطورية عالمية من معلومات تسلسل الحمض النووي الريبي الريبوسومي (Woese and Fox ، 1977a ، ب). وهكذا ، فإن البكتريا البدائية وأصلها في الجذر العالمي لها موقع تطوري خاص وتشكل مجموعة متماسكة من الناحية التطورية (دوليتل وبراون ، 1994).

اقترح آخرون نموذجًا داروينيًا متسلسلًا لتطور الحياة ، آخذين كنقطة انطلاق اللحظات المتأخرة من عالم الحمض النووي الريبي ، وانتقلوا إلى أصول حقيقيات النوى وبدائيات النوى (جيفاريس وآخرون ، 1997 بول وآخرون ، 1998). البساطة الواضحة بدائيات النوى والثقة الكبيرة في بيانات تسلسل النشوء والتطور المقارنة المستخدمة في طرق بناء الأشجار ، دفعت الكثيرين إلى اعتبارها سابقة للنواة ، على الرغم من الجدل الكبير (دوليتل ، 1995 بالدوف وآخرون ، 1996). تتشابه العتائق و eubacteria بشكل أساسي في تنظيم الجينوم (Baumann et al. ، 1995) ونحن لا نتشاجر مع هذا الموقف الراسخ لمجرد أننا نضع أنفسنا حتى قبل التصنيف. من الممكن أن الحجة القوية التي تستخدم الانتقاء الدارويني كأداة للتغيير استنادًا إلى بقايا من عالم الحمض النووي الريبي ، والتي يمكن القول إنها تؤكد أن تنظيم الجينوم بدائية النواة مشتق (بول وآخرون ، 1998) وأنهم مروا عبر محبة للحرارة. المرحلة ، كما اقترح Forterre (1995) وآخرون ، يجب أن يحسب لها حساب. لذلك ، يمكن أن يكون لدينا اليوم & # x2019s بدائيات النوى كمجموعة حصلت على جينومها الأصغر والمبسط والمدمج ، والجزيء الدائري الشبيه بالبلازميد ، بعد المرحلة المحبة للحرارة (Poole et al. ، 1998).

نتناول جانبًا آخر من LUCA الأصلي: تلك المرحلة في تطور السلف المشترك العالمي حيث كانت الجينات الأنانية فقط موجودة ، في البداية بدون هوية عضوية أو أنساب.

الشكل الظاهري للجد العالمي المشترك

ما لدينا في طريق النمط الظاهري هو شبكة من الحيوانات المستنسخة من جينات الريبوسوم (تشبه الرنا الريباسي) التي كان عليها & # x201Clive & # x201D بطبيعتها غير المستقرة ، قبل أن يتم تصنيع نسخة أكثر استقرارًا من الحمض النووي بآلية لعمل نسخ من الحمض النووي الريبي. عن طريق الانتقاء الطبيعي. في فجر الحياة ، بدأ الريبوسوم المخلِّق للبروتين والبوليميراز عالي الدقة نسبيًا RNA الذي انضم إلى ثلاثة توائم من قليل النوكليوتيدات مسيرته التطورية في النشاط الأنزيمي كجهاز تحفيزي من RNA إلى بروتين غير محدد. كان الحمض النووي الريبي الأحفوري في & # x201Chabitat & # x201D من عالم RNA عبارة عن أجزاء من الحمض النووي الريبي ، أسلاف إنترونات الحمض النووي الريبي اليوم التي تقسم نفسها خارج الجينات ، وبقايا بتات أخرى تقوم فينا بتوجيه الكشافة من الحمض النووي الريبي ، والحمض النووي الريبي المقبب ، والحمض النووي الريبي النووي الصغير ، والصغير الحمض النووي الريبي النووي ، وإنترونات التضفير الذاتي. لا تحتوي بكتيريا اليوم و # x2019 على أي من هذه الكائنات ، وربما أسقطتها لأنها تطورت إلى حالتها المتقدمة للغاية في الوقت الحاضر. بعد أن تخصصت في تنظيف المنافذ والطفيلية باستراتيجية r ، وجيدة في المنافسات الداروينية مع التكاثر عالي السرعة ، طورت البكتيريا آلية جديدة مبسطة ، مع عدم وجود أي من الحمض النووي الريبي الأحفوري الذي احتفظت به حقيقيات النوى من سلفنا العالمي القديم (انظر بول وآخرون ، 1998).

لا أحد يستطيع أن يدعي الوضوح الكامل في جذر شجرة النشوء والتطور. تشير طريقة المجموعة الجينية المشهورة المشهورة والمستخدمة بشكل متكرر (Gogarten et al.، 1989 Iwabe et al.، 1989 and others) إلى أن السلف هو كائن حي محدد. هذا أمر كبير من وجهة نظرنا ، لأنه يعني أنه يمكن أن يكون عقدة على شجرة. هل يمكن أن تكون العتائق مرتبطة بحقيقيات النوى؟ من غير المعقول اعتبار السلف المشترك العالمي بدائيات النوى ، وهذا يعني كلاً من العتائق والبكتيريا!

لقد تبين أن التسلسلات في المجالات الثلاثة ليست واضحة تمامًا في سيناريو صعب بالفعل (Gogarten et al.، 1989 Iwabe et al.، 1989 Gupta and Singh، 1994 Lazcano and Miller، 1994 Baldauf et al.، 1996). وجد عمال آخرون هذه النتائج محيرة (Shiba et al.، 1997 Brown and Doolittle، 1997 Woese، 1998). مهما كان الالتباس ، هناك شيء واحد يجب أن يوجه نقاشًا شحيحًا من أجل ماكينة الحلاقة أوكام ، أن LUCA يجب أن يكون سلفًا بسيطًا ، ومحدودًا في التمثيل الغذائي ومصدر الطاقة. قبل تباعد المجالات الثلاثة ، كان على مجموعة الجينات في الشبكة الأولية التي تحتوي على بروتينات مرافق فقط ولا تجزئة خلوية زيادة ملفها المعلوماتي في الغالب من خلال عمليات النقل الجانبي والعناصر المتنقلة. يمكن إثراء شبكة جينات الريبوسوم طوال الوقت ، حتى قبل الوظائف الخلوية.

أفترض أنه من خلال النسخ العكسي المستهدف (TPRT) ، يمكن أن تساهم الينقولات العكسية L1s أيضًا في إثراء الحمض النووي الريبي الجينومي ، حتى في السلف العالمي ، ولكن في مرحلة تتجاوز المجموعة الأولية من الجينات الريبية النووية. وبالتالي ، يمكن أن يحدث تنويع أنسابهم دون نقل مباشر داخل الأصناف وفيما بينها.

لا يمكننا تجنب نظرية Demerec and Hartman & # x2019s (1959) ، التي تقول أنه بغض النظر عن كيفية نشأة مجموعات الجينات ، عمل الانتقاء الطبيعي (حتى من LUCA) لتجميع المواقع المنفصلة سابقًا. بعد كل شيء ، تكشف الكائنات الحية ذات الصلة البعيدة والتي تقدم بروتينات متماثلة العلاقة بين الجينات التي قامت بتشفيرها (زوكيركاندل وبولينج ، 1962).

السابق للترجمة

بافتراض بداية مبكرة وبدائية ، يتطلب التغيير الخفي أدوات مثل الانتقاء الطبيعي ، والطفرة ، وتباين العينة والانجراف ، وكل ما يجعل تراكم التنوع بين السلالات ممكنًا. من ناحية أخرى ، فإن أحد العناصر الأولى للتغيير والتكامل الفعال هو التكاثر الجزيئي وإعادة التركيب المتماثل. هل نحن ، بصفتنا تطوريين نظريين ، مخولون لنا أن نبدأ بقابلية التطور الجزيئي التي حسنت النسبية الفسيولوجية والتعاون بين الجينات؟ كان التكاثر الجزيئي وإعادة التركيب المتماثل لمضاعفة التشتت الانتقائي للأليلات المفيدة للترددات العالية بين المجموعات ذات الصلة وراثيًا هو الترتيب البيولوجي الأول للخروج من المرحلة غير الملموسة وغير المدرعة إلى حد ما والمستعصية نهائيًا من المستوى الأول من الاختيار. كانت هناك مقايضة بين المستوى الدارويني الأول من الانتقاء (الجينات الأنانية السائدة) والملاءمة الأعلى للتكاملات الجزيئية الفعالة. كانت أيضًا المحاولة الأولى لدرء الأنانية والدخول في ترتيبات تعاونية بين الجينات. يمكننا أن نتخيل هذا على أنه أول قفزة إلى المجهول ، بمعنى الانتقال إلى مستوى جديد من الاختيار ، إلى & # x201Cdiscipline & # x201D ، كمجموعات متكاملة من الجينات alla Pontecorvo (1950). لكي يصبح خط تجميع جيد ، فإن المستوى الثاني من الانتقاء انضم تدريجيًا بشكل وثيق إلى ما كان عبارة عن مجموعة غير محكمة وغالبًا ما تكون بعيدة من مجموعات الجينات.

كان الاختراع الثاني هو النقل الجيني الجانبي ، والذي يقدم معلومات جديدة في عالم الحمض النووي الريبي ، حتى من بروتولين بعيدًا عن طريق إعادة التركيب غير المشروع. لن نعرف أبدًا أين هذه الأنساب في حالة ناسندي يمكن أن يكون قد أخذ المجموعة الأولى من الكائنات الحية. يمكننا فقط تقديم تفسير لظهور التبادل الجيني من خلال هذا الطريق ، خارج المنطق ، لأنه يعمل على توزيع الجينات عبر مجموعات ذات صلة بعيدة (لاحقًا ، مجموعات مستقبلية) وبالتالي قد تمنح قدرات معقدة ولياقة أعلى. تراكم التماثل المتراكم للبروتولين ذات الصلة الوثيقة. لعبت هاتان الآليتان للتبادل الجيني دورًا مكملًا في تنويع الحياة المبكرة. على الرغم من أنه لا يمكن لأحد التحدث عن & # x201Cspecies & # x201D ، كانت هناك عملية انتواع مقنعة في طريقها.

الأقمار الصناعية الصغيرة كمقدمين للإبداع

لم تكن الوظيفة المبكرة لـ SSR أو STR أو VNTR غير مهمة ، على الرغم من أنها ربما تكون اليوم في بعض نوى حقيقية النواة. كان للأقمار الصناعية الدقيقة وظيفة مهمة في تكوين الحمض النووي الريبي لـ LUCA ، عندما سعى معدل الطفرات العالية واختيار جينومات الكائنات الأولية للتعامل مع التغيرات البيئية الخبيثة والمستمرة في العصر الأركي (حوالي 4000 إلى 3800 مليون سنة مضت). التحولات في الضغط الاسموزي ، وتغيرات درجة الحرارة والطاقة ، والمد والجزر المائية ، وما إلى ذلك ، والأغشية الأولية المهددة بالانقراض والجينات المستقلة مع الأليلات المكتسبة حديثًا أو العناصر المتحركة في الكروموسومات الدقيقة. وبالتالي ، يمكن أن تكون أليلات الأقمار الصناعية الدقيقة في مناطق الترميز هي الآلية المبكرة للحصول على استجابات تكيفية سريعة: يمكن أن تساعد STR أو SSR الجينوم في بيئة وأليل آخر ، لأي منهما ، في أخرى. لذلك ، فإن وجود تباين في التكرارات الترادفية يضمن بقاء مجموعات مجموعات الجينات قبل أن يمحو الانجراف الجيني والانتقاء التباين الذي تشتد الحاجة إليه في السكان المحليين.

كآلية للتعويض عن فقدان التباين الجيني بسبب الانجراف والاختيار السلبي ، لا يعمل تباين الأقمار الصناعية الصغيرة داخل السكان فقط على ضمان البقاء في بيئات مختلفة ، ولكنه أيضًا وسيلة لإنتاج بعض التنوع في وظيفة البروتين والتعبير الجيني. تم العثور على السواتل المكروية بشكل منهجي بالقرب من مناطق الترميز ، وقد ثبت أن تباينها الأليلي مرتبط بالتباين الكمي في وظيفة البروتين ونشاط الجين.

اليوم ، يوجد 90٪ من السواتل المكروية المعروفة لدى البشر في مناطق الجينوم غير المشفرة. عندما توجد في مناطق ترميز الإنسان ، فهي مرتبطة بالمرض. ومع ذلك ، من الممكن أنه في الأيام الأولى تم الترويج بشكل انتقائي للسواتل المكروية لإحداث استجابات تكيفية سريعة ، كما اقترحنا.

للذهاب من خلال مثل هذه البيئات المتغيرة في Archean ، تعمل معاملات الاختيار المفضلة بشكل أساسي على الخصائص القابلة للتطور ، تلك التي أنتجت تغييرات لم تكن ضارة للوهلة الأولى للتطور الخلوي. الميزات التي زادت من فرص أن يصبحوا أفرادًا بهوية عضوية ، بخلاف الجينات البسيطة ، هي تلك ، مثل الغشاء النووي ، وغشاء الخلية المعقد مع أنواع مختلفة من الإشارات الجزيئية ، والعديد من المضخات لموازنة الضغط الاسموزي والعديد من العضيات الداخلية لمواصلة النسخ والترجمة ، كافيين لعالم الرنا الناشئ ، ولكنه أصبح فيما بعد لا غنى عنه للتعامل مع الجينومات الأكثر تعقيدًا وتطورات البروتين المعقدة. لم تظهر هذه الميزات دفعة واحدة. قبل التقسيم الخلوي ، كان على آلية ترجمة الحمض النووي الريبي أن تتطور لتصبح قادرة على التعامل مع الكودونات دون ارتكاب أخطاء. وهكذا ، ظهرت بروتينات أكثر تعقيدًا في الانتقال التالي في التطور.

في أيام السلف المبكر ، تم عزل معظم هذه المقصورات الوظيفية بشكل فعال بفضل الأغشية الدهنية ، التي انتقلت عبرها معظم المواد بشكل انتقائي. نحن ندرك أن الانتقاء الطبيعي التدريجي فقط كان من الممكن أن يعمل في ذلك الوقت ، كما هو الحال اليوم في بعض الحالات. لم تكن هذه التغييرات القابلة للتطور بشكل عام مفاجئة ، ومع ذلك ، فإننا نستثمر السلف المبكر مع القدرة على عدم إبطال بعض العناصر المتنقلة التي تبدو خطرة والتي تدخل عبر عمليات النقل الجانبية ، وافتراض أن قليل النوكليوتيدات كان من الممكن أن تكون جزءًا من أحمال عابرة (semilethals). كانت آلية الاحتفاظ بالأحمال غير التكيفية هي أن يقبل الجينوم الأحمال التي لا تنتج صدًا. كانت معظم الجينات في الشبكة عبارة عن حيوانات مستنسخة تم استثمارها بدرجة كبيرة من القرابة. كان هناك قدر كبير من التوافق الضروري لتكامل الجينات والتفاعلات. كانت المعدلات الجينية من مختلف الأنواع التي تكررها الشرطة الضارة هي الآليات الوحيدة داخل الجينوم للرفض الجزيئي للجينات التي ليس لها القدرة على السلوك التفاعلي. في البداية لم يكن هناك انقسام.

كانت السواتل المكروية وإعادة التركيب من الأجهزة المبكرة لدرء التشابه.

أنتج الحياد الجزيئي Kimura & # x2019s أفضلية وراثية وكيميائية قيد الاختيار ، لأنه (الاختيار) يمكن أن يضر بالآلة الكيميائية ومن خلالها يصبح ضارًا ببيولوجيا الخلية.

إذا كان السيناريو الأصلي عبارة عن مجموعة من الحيوانات المستنسخة في خضم عمليات نقل الجينات الجانبية وعناصر متحركة تحمل عناصر أخرى طورت بمرور الوقت درجة معينة من التباين المحلي من خلال الطفرات والتنويع البيئي ، فلدينا الطريق الممهد للتكيف المشترك للمجمعات الجينية مع تسهيل التعبير المنسق والتنظيم الذي لا غنى عنه لبدء عملية التمثيل الغذائي. وهكذا ، مهد الانتقاء الطريق نحو تطور المجمعات الجينية من خلال تفضيل بنية الأوبون البدائية في الكروموسومات الصغيرة.

تطور الكود الجيني

التحدي الأكبر لأصل الحياة هو تطور الترجمة. تستخدم جميع أشكال الحياة الموجودة إنزيمات البروتين ، وينتج تصنيعها من ترجمة رسالة الحمض النووي الريبي. تحدث الترجمة دائمًا في جهاز بروتين RNA شديد التعقيد ، وهو الريبوسوم ، باستخدام tRNAs التي تعد على وجه التحديد محولات للحمض الأميني. تستخدم جميع الكائنات الحية الحالية (على حد علمنا) نفس المجموعة المكونة من 20 حمضًا أمينيًا. في جميع الحالات ، تعمل tRNAs كمحولات تسمح بنقل الحمض الأميني إلى سلسلة النمو كلما وجدوا أن النيوكليوتيدات المتتالية (ثلاثة توائم) التي تشكل كودون mRNA تتطابق مع النكليوتيدات الثلاثة المضادة للكودون في الحمض الريبي النووي النقال. يصنع تخليق Aminoacyl-tRNA عادةً بواسطة 20 synthetases aminoacyl-tRNA ، كل واحد خاص بالحمض الأميني (هناك بعض الاستثناءات).

Although the code itself is more or less invariant, there are certain features, which frequently appear in the experimental evidence, that force one to address the problem of the action of natural selection at its very origin (see Crick, 1968 Orgel, 1968): 1) The 20 amino acids are not distributed at random among the 64 triplets. Following Crick (1968), XYU and XYC always code the same amino acid. 2) XYA and XYG often code the same amino acid. 3) The rare amino acids, methionine and tryptophan, have only one codon each.

See Table 1 in Crick’s 1968 paper showing the �st allocations” of the 64 codons. There are a great many more experimental papers that show the non-randomness of the amino acids “picked” for the 64 codons available. What follows is that very early in LUCA’s existence natural, selection probably acted: 1) on the strength of the effectiveness of the codon-anticodon match, 2) on the relationship of the codon-amino acid stereo-chemical necessity (see Woese, 1967), and 3) because the match of those specific amino acids and their codons were the viable ones.

Maybe these three reasons account for the fact that the code does not change today and that the translating apparatus is universal (more or less). However, these three reasons also serve to tell us that if the code determines highly evolved protein molecules today, and that any change to these would be highly deleterious to their carriers, then ancient simple proteins did not require precise matching simply because natural selection did not have to be so demanding. Our theory for LUCA is that at its origin, ribogenetic evolution did not begin with the same strength it was slow, because selection was not as demanding. Most proteins were simple, not complex their cellular implications were not meant to be anything close to an immaculate involvement. There were times when codes were not fully used, thus they were not selectively accommodating, i.e., the coefficients of selection were low, the very mediocre ensemble of amino acid anticodon fitting was sufficient for global survival of homogeneous genomes. Much of the amino acid anticodon fitting was really adventitious.

A recent review about the RNA world (Yarus, 1999) serves well those who want to make up their minds about the origin of the genetic code. However, we realize that other simpler molecules could do the trick in prebiotic existence (Knight and Landweber, 2000 Knight et al., 2001a,b). PNAs have been offered rather than RNA as the first genetic molecule (Nelson et al., 2000). What we have explored in our review initiates with a specific model of a protocell, just after tRNA-based peptide synthesis results as an inevitable mechanistic model of Gilbert’s RNA world. The ribosome protein-enzyme catalysis is used for replication. Our LUCA starts before others (Penny and Poole, 1999). Our LUCA is not prebiotic, but it is not as advanced as those that are looking for a node in a phylogenetic tree.

Therefore, the main characteristics of LUCA’s still fragile translation mechanism are: 1) The RNA genome. 2) the RNA ribosome. There is considerable في المختبر evidence (Nitta et al., 1998) and by analysis of atomic structure (Ramakrishnan and Moore, 2001) that the ribosome is essentially a ribozyme. 3) That tRNA has always been an adaptor in the translation apparatus. 4) The ribozyme aminoacyl synthetases have been demonstrated by means of في المختبر evolution (Lee et al., 2000) moreover, there seems to be evidence that tRNAs predated their synthetases (Ribas de Pouplana et al., 1998). 5) Protein replicase activity (Johnston et al., 2001) and ribozymes with ligase-based replication functions (McGinness and Joyce, 2002) were recently obtained في المختبر!

The author thanks two referees for opinions and corrections that made this hypothesis more acceptable.

Baldauf, S.L., Palmer, J.D. و Doolitlle, W.F. (1996). The root of the universal tree and the origin of eukaryotes based on elongation factor phylogeny. بروك. ناتل. أكاد. علوم. USA 93: 7749-7754.

Baumann, P., Qureshi, S.A. و Jackson, S.P. (1995). Transcription: new insights from studies on archaea. اتجاهات الجينات. 11: 279-283.

Brown, J.R. و Doolittle, W.F. (1997). Archaea and the prokaryote-to-eukaryote transition. Microbiol. مول. بيول. Rev. 61: 456-502.

Crick, F.H.C. (1968). The origin of the genetic code. جيه مول. بيول. 38: 367-379.

Demerec, M. و Hartman, Z.E. (1959). Complex loci in microorganisms. Annu. القس ميكروبيول. 13: 377-406.

Doolitlle, R.F. (1995). The origins and evolution of eukaryotic proteins. Philos. عبر. R. Soc. Lond. بيول. علوم. 349: 235-240.

Doolitlle, W.F. و Brown, J.R. (1994). Tempo, mode, the progenote and the universal root. بروك. ناتل. أكاد. علوم. USA 91: 6721-6728.

Doolitlle, W.F. و Logsdon, J.M. (1998). Do archaea have a mixed heritage? بالعملة. بيول. 8: R209-R211.

Forterre, P. (1995). Thermoregulation, a hypothesis for the origin of prokaryotes. سي آر أكاد. علوم. Paris Life Sci. 318: 415-422.

Gilbert, W. (1986). The RNA world. Nature 319: 618.

Gogarten, J.P., Kibak, H., Dittrich, P., Taiz, L., Bowman, E.J., Bowman, B.J., Manolson, M.F., Poole, R.J., Date, T., Oshima, T., Konishi, J., Denda, K. و Yoshida, M. (1989). Evolution of the vacuolar H + ATPase: implications for the origin of eukaryotes. بروك. ناتل. أكاد. علوم. USA 86: 6661-6665.

Gupta, R.S. و Singh, B. (1994). Phylogenetic analysis of 70 kD heat shock protein sequences suggests a chimeric origin for the eukaryotic nucleus. بالعملة. بيول. 4: 1104-1114.

Iwabe, N., Kuma, K.I., Hasegawa, M., Osawa, S. و Miyata, T. (1989). Evolutionary relationship of archaeabacteria, eubacteria and eukaryotes inferred from phylogenetic trees of duplicated genes. بروك. ناتل. أكاد. علوم. USA 86: 9355-9359.

Jeffares, D.C., Poole, A.M. و Penny, D. (1997). Relics from the RNA world. جيه مول. Evol. 45: 18-36.

Johnston, W.K., Unrau, P.J., Lawrence, M.J., Glasner, M.E. و Bartel, D.P. (2001). RNA-catalyzed RNA polymerization: Accurate and general RNA-templated primer extension. Science 292: 1319-1325.

Klenk, H.P., Clayton, R.A., Tomb, J.F., White, O., Nelson, K.E., Ketchum, K.A., Dodson, R.J., Gwinn, M., Hickey, E.R., Peterson, J.D. et al. (1997). The complete genome sequence of the hyperthermophilic, sulphate-reducing archaeon Archaeoglobus fulgidus. Nature 390: 364-370.

Knight, R.D. و Landweber, L.F. (2000). The early evolution of the Genetic Code. Cell 101: 569-572.

Knight, R.D., Freeland, S.J. و Landweber, L.F. (2001a). Rewiring the Keyboard: evolvability of the genetic code. Nat. Rev. Genet. 2: 49-58.

Knight, R.D., Freeland, S.J. و Landweber, L.F. (2001 ب). A simple model based on mutation and selection explains trends in codon and amino acid usage and GC composition within and across genomes. جينوم بيول. 2: 1-13.

Lazcano, A. و Miller, S.L. (1994). How long did it take for life to begin and evolve to cyanobacteria? جيه مول. Evol. 39: 546-554.

Lee, N., Bessho, Y., Wei, K., Szostak, J.W. و Suga, H. (2000). Ribozyme - catalyzed tRNA aminoacylation. Nat. Struct. بيول. 7: 28-33.

Maynard Smith, J. و Szathmáry, E. (1995). التحولات الكبرى في التطور. W.H. Freeman, San Francisco, CA, USA.

McGinness, K.E. و Joyce, G.F. (2002). RNA-catalyzed RNA ligation on an external RNA template. تشيم. بيول. 9: 297-307.

Michod, R.E. (1999). Darwinian Dynamics. Princeton University Press, Princeton, NJ, USA.

Nelson, K.E., Levy, M. و Miller, S.L. (2000). Peptide nucleic acids rather than RNA may have been the first genetic molecule. بروك. ناتل. أكاد. علوم. USA 97: 3868-3871.

Nitta, L., Kamada, Y., Noda, H., Ueda, T. و Watanabe, K. (1998). Reconstitution of peptide bond formation with الإشريكية القولونية 23S ribosomal RNA domains. Science 281: 666-669.

Orgel, L.E. (1968). Evolution of the genetic apparatus. جيه مول. بيول. 38: 381-393.

Penny, D. و Poole, A. (1999). The nature of the last common ancestor. بالعملة. رأي. Genet. Devel. 9: 672-699.

Pontecorvo, G. (1950). New fields in biochemical genetics of microorganisms. بيوتشيم. Soc. سيمب. 4: 40-50.

Poole, A.M., Jeffares, D.C. و Penny, D. (1998). The path from the RNA world. جيه مول. Evol. 46: 1-17.

Ramakrishnan, V. و Moore, P.B. (2001). Atomic structures at last: the ribosome in 2000. بالعملة. رأي. Struct. بيول. 11: 144-154.

Ribas de Pouplana, L., Turner, R.J., Steer, B.A. و Schimmel, P. (1998). Genetic code origins: tRNAs older than their synthetases? بروك. ناتل. أكاد. علوم. USA 95: 11295-11300.

Shiba, K., Motegi, H. و Schimmel, P. (1997). Maintaining genetic code through adaptations of tRNA synthetases to taxonomic domais. Trends Biochem. علوم. 22: 453-457.

Szathmáry, E. (1999). The first replicators. في: The Levels of Selection (Laurent, K., ed.). Princeton University Press, Princeton, NJ, USA, pp. 31-52.

Woese, C.R. (1967). The Genetic Code. Harper & Row, New York, NY, USA.

Woese, C.R. (1998). The universal ancestor. بروك. ناتل. أكاد. علوم. USA 95: 6854-6859.

Woese, C.R. و Fox, G.E. (1977a). The concept of cellular evolution. جيه مول. Evol. 10: 1-6.

Woese, C.R. و Fox, G.E. (1977b). Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms. بروك. ناتل. أكاد. علوم. USA 51: 221-271.

Yarus, M. (1999). Boundaries for an RNA world. بالعملة. رأي. تشيم. بيول. 3: 260-267.

Zuckerkandl, E. و Pauling, L. (1962). Molecular disease, evolution and genetic heterogeneity. في: Horizons in Biochemistry (Kasha, M. and Pullman, B., eds.). Academic Press, New York, NY, USA, pp. 189-225.


Affiliations

Archaeal Virology Unit, Institut Pasteur, Paris, France

Department of Botany and Plant Pathology, Oregon State University, Corvallis, OR, USA

National Center for Biotechnology Information, National Library of Medicine, Bethesda, MD, USA

يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

مساهمات

M.K. and E.V.K. researched data for article. M.K., V.V.D. and E.V.K. substantially contributed to discussion of content. M.K. and E.V.K. كتب المخطوطة. M.K., V.V.D. and E.V.K. reviewed and edited the manuscript before submission.

المؤلفون المراسلون


Be Introduced to the First Universal Common Ancestor (FUCA): The Great-Grandmother of LUCA (Last Universal Common Ancestor)

How to cite: Prosdocimi, F. José, M.V. Farias, S.T.D. Be Introduced to the First Universal Common Ancestor (FUCA): The Great-Grandmother of LUCA (Last Universal Common Ancestor). المطبوعات المسبقة 2018, 2018060035 (doi: 10.20944/preprints201806.0035.v1). Prosdocimi, F. José, M.V. Farias, S.T.D. Be Introduced to the First Universal Common Ancestor (FUCA): The Great-Grandmother of LUCA (Last Universal Common Ancestor). Preprints 2018, 2018060035 (doi: 10.20944/preprints201806.0035.v1). Copy

استشهد على النحو التالي:

Prosdocimi, F. José, M.V. Farias, S.T.D. Be Introduced to the First Universal Common Ancestor (FUCA): The Great-Grandmother of LUCA (Last Universal Common Ancestor). المطبوعات المسبقة 2018, 2018060035 (doi: 10.20944/preprints201806.0035.v1). Prosdocimi, F. José, M.V. Farias, S.T.D. Be Introduced to the First Universal Common Ancestor (FUCA): The Great-Grandmother of LUCA (Last Universal Common Ancestor). Preprints 2018, 2018060035 (doi: 10.20944/preprints201806.0035.v1). Copy


What evidence do we have that a last universal common ancestor (LUCA) existed?

Bonus broader question: What facts and speculation do we know about the LUCA?

The short answer to your question is that we have overwhelming evidence to support the fact life changes on Earth through evolution. By that we mean that life changes through the non-random accumulation of genetic material in the form of DNA.

In order to know what traits would have been found in LUCA, we look around to see what traits are common in all life that we have observed. For example, as mentioned above, all life that we have ever observed uses DNA to carry and to pass on genetic information. Therefore, the last universal common ancestor must have also used DNA to carry and to pass on its genetic information. That does not mean that other genetic material was not used prior to DNA on the contrary, DNA is quite complex and we would expect it to have developed over a long period of time from simpler information storage molecules.

We also know that all life we have ever observed on Earth transcribes its DNA to RNA, which is then translated to chains of amino acids, called peptides or proteins. This process of transcription and translation must therefore have also been common to LUCA. The specific set of amino acids used biologically is also more or less common to all life we have observed, therefore LUCA must have also utilized this same set. On top of that, all life we have observed utilizes only the left-handed enantiomers of this set of amino acids. LUCA must therefore have also been left-handed.

These are the facts we know about LUCA. We can also speculate about what kind of cellular structure it may have had or the type of chromosome/s it may have had, but really the only thing we know with great confidence that it must have had are those same traits that every living thing continues to have today.

It is also pure speculation at this point in time to try to describe with any confidence what forms of life may have predated LUCA, however there is legitimate scientific research investigating this issue in the fields of Astrobiology and Prebiotic Chemistry. The former seeks to identify extraterrestrial life forms, or previously unidentified life forms on Earth, in order to increase our "life" sample population (essentially, since all life we have ever observed shares the critical traits described above, we can confidently conclude that all of this life has a common origin, meaning we have a sample population of 1) the latter tries to recreate chemical conditions predating LUCA in order to demonstrate possible ways in which life could have originated, here on Earth or elsewhere in the universe.

Here is a full lecture on this exact topic if you are interested in learning more.


Thermophily and the origin of biological membranes

Hyperthermophily and optimal temperature

Modern hyperthermophily appears to be an elaborated, acquired trait [13, 120, 121] and it is possible that LUCA, even if it were thermophilic, did not grow in the range of temperatures characteristic of modern thermophiles. In particular, the concept of "optimal temperature" (often quoted in the following lines because often referred to in the literature) may have sometimes misled people when considering adaptation to high temperatures [50]. Pyrococcus furiosus appears to be in a dire metabolic state at its so-called "optimal" temperature of about 100°C (H. Markl, personal communication cited in ref 50) and organisms such as Thermotoga struggle to compensate increased proton permeability in their "optimal" temperature range by an increased respiratory rate [122]. Therefore, the characteristics of modern hyperthermophiles probably reflect later adaptations to transient exposures and perhaps competition with other organisms but not an optimal niche, so that inferences made from modern hyperthermophiles on the thermal profile of organisms living in the era of LUCA may not be appropriate. The "optimum" effect would be essentially kinetic but not reflect physiological "comfort". Comparable observations have been made for adaptation to cold [123, 124].

Moreover, according to Woese and Kandler [9, 114], LUCA was a promiscuous community of organisms diversified to a certain extent in terms of physiology. As most organisms grow over a temperature range of 30 to 40 degrees, we suggest that the LUCA community was not a population adapted to a particular temperature range but would have consistently brought together cells with overlapping temperature domains, thus enlarging the basis for further evolution.

Defining the thermal profile of ancestors

Phylogeny

The thermal profile of LUCA remains a matter of debate but the notion of a hyperthermophilic LUCA [116, 125–128] is not anymore as firmly supported as it once appeared [29, 48–50]. We will summarize the controversy and discuss whether a provisional consensus appears possible. The thermal regimes to be considered are, respectively: hyperthermophilic (optimal growth temperature (Topt) above 80°C, upper limit (Tmax) about 100°C), extreme-thermophilic (Topt 70°C, Tmax 80°C), and moderate-thermophilic (Topt 50°C, Tmax 70°C).

In contrast with earlier views presenting LUCA as hyperthermophilic, several recent phylogenetic analyses of the Bacterial Domain suggest that Thermotogales و Aquificales, originally thought to represent the earliest branching phyla in the bacterial Domain, may not occupy this position (see ref 79 for the opposite view). Analyses based on conserved rRNA sequences [77], large number of genes [129], DNA-dependent RNA polymerase (DdRp) [130], DdRp and other proteins [131], phylogenomic analyses of families of orthologous genes (Sculo, Lespinet and Labedan, unpublished) and other references in [49] gave phylogenetic trees where extreme thermophiles appear on secondary branches and members of the Planctomycetes/Verrucobacteria/Spirochaetes superclade cluster close to the root the phylogeny of protein disulfide oxidoreductases [132] does not support a hyperthermophilic LUCA either. Ciccarelli et al. [133] proposed Thermoanaerobacter, a thermophilic Firmicute with a Topt of 75°C, as the earliest bacterial cell line however this analysis diverges from the well established phylogeny of Archaea [134, 135] and should therefore be regarded with caution. When reviewing the phylogeny of thermophiles, Lebedinsky et al [136] noted that some of the early diverged but as yet uncultured bacterial lineages seem to be mesophilic by their GC content or their habitat.

Because of the deep branching pattern of bacterial clades, it is particularly difficult to establish a firm phylogenetic profile of this Domain it is therefore necessary to consider other arguments to understand the evolution of thermophily.

Compositional and biochemical data

Di Giulio [125, 127, 128] used a « thermophily index » (TI) based on the propensity of certain amino acids to be represented in thermophilic proteins, to correlate it with Topt, in order to predict the thermal profile of the ancestor of each Domain and of LUCA itself. LUCA was estimated to have been thermophilic or hyperthermophilic. Most of the data concern the signal recognition particle (SRP) they are widely scattered and the prediction was made [125] with a confidence interval of about 20°C moderate thermophiles like some Bacilli are at the lower end of this range. Moreover, (i) correlations established for other proteins gave lower estimates with even wider intervals [125] (ii) of the several estimates made with the SRP protein for the ancestor of Eukaryotes (none of whom grows above 62°C), most reach rather high values, that would be typical of moderate thermophiles or thermotolerant mesophiles [126–128]. It is therefore possible that thermal regimes were overestimated. This could occur if the correlation between the TI of SRP and Topt was biased towards higher temperatures.

Galtier et al. [137] predicted a mesophilic or at the most moderately thermophilic LUCA from a statistical analysis of rRNA base composition. These conclusions were criticized by Di Giulio [126] but nevertheless confirmed by Galtier in a later analysis taking into account site-specific variation (covarion model, Galtier, [138]). The temperature at which the earliest Bacteria arose was recently estimated from the melting temperature (Tm) of elongation factor (EF) proteins reconstructed from ancestral Bacteria [139]. The value fell between 64 and 73°C but was somewhat lower (61.4°C) when equilibrium frequencies in the amino acid replacement matrix were based on 31 protein families.

If we take the latter results at face value, they are compatible with a thermal regime comparable to that of several Bacilli but much less thermophilic than the hyperthermophiles Thermotoga أو Aquifex, or even the extreme thermophile Thermus. Interestingly, it is precisely above this range of growth temperatures (Tm and Tmax between 60 and 70°C) that we find the various types of unclassical membrane lipids which suggest (see next section, [48, 50]) that different lines of extreme thermophilic Bacteria emerged by convergent evolution from a non-extreme thermophilic ancestor(perhaps a moderate thermophile or a thermotolerant mesophile) ,, equipped with the classical sn1,2 fatty acid membrane lipids characteristic of most mesophilic Bacteria and all Eukarya.

The estimates based on EF Tm values call for some caveats however:

(i) Ancestral protein sequences were reconstructed across two alleged « competing bacterial phylogenies » in order to assess the effects of topology on the ancestral phenotype. The bacterial phylogenies considered are admittedly different but can hardly be considered as « competing » from the point of view of thermalprofiles since both place thermophilic bacteria at the root: either the extreme thermophile Thermoanaerobacter [133] or the hyperthermophile Thermotoga. [140]. Not surprisingly, the estimate is lower in the first case (64.8°C) than in the second one (73.3°C) the still lower estimate obtained from 31 protein families (61.4°C) was based on the first phylogeny. It would have been interesting to choose a really « competing » phylogeny among the several ones that place non-thermophilic Bacteria at the root of the bacterial Domain.

(ii) The authors stress the parallel between their estimate and the temperature of ancient oceans calculated from isotope ratios (δ 18 O and δ 30 Si) the validity of the approach has been questioned however, and temperate or even cold climates were argued for the early Earth [141].

(iii) The correlation between EF stability and Topt of بكتريا قولونية و Thermus is good but it is not unusual to find a protein with a Tm higher than the Topt or even the Tmax of the host we do not know whether the EF Tm-Topt correlation was as good during early cell evolution.

Taking these caveats into account, especially (i), it could turn out that the T derived from reconstructed EF proteins is an overestimate. On the other hand, 60 to 65°C, (a moderately thermophilic or thermotolerant range) would be at the lower end of Di Giulio'estimates and at the upper end of Galtier's estimates. Moreover, the value estimated by Gaucher et al. [139] concerns the emergence of ancient Bacteria the average environmental T of LUCA could have been lower. Furthermore, as already stated above in the introductory remarks, the LUCA community could have been a mixture of populations with different temperature profiles perhaps Bacteria arose among already moderately thermophilic or thermotolerant representatives of the LUCA community.

Conclusion about the thermal profile of LUCA

The data are in keeping with LUCA having been a moderate thermophile or a thermotolerant mesophile, perhaps a community with a broad temperature range, from which some descendants evolved towards extreme- or hyperthermophily by secondary adaptations. This provisional "consensus" is also compatible with the data reported in the next section.

Defining the membrane lipids of ancestors

The emergence of the two main types of glycerol membrane lipids (sn1,2 fatty acid ester and sn2,3 isoprenoid ether as summarized in Fig. 1) is crucial to understand adaptation to high temperature and is directly linked to the origin of the Archaea ([29, 48] and below). For the reduction of the keto group in dihydroxy acetone phosphate (DAHP), a glycerol 3 phosphate dehydrogenase (G3PDH) accounts for Bacteria and Eukarya, and a glycerol 1 phosphate dehydrogenase (G1PDH) for Archaea (Fig. 1). The two enzymes are not homologous but molecular modeling [142] suggested glycerol dehydrogenase (GDH), an enzyme found in some Archaea, some Bacteria and several Fungi, as ancestor of G1DPH (see also [143, 144]).

From the phylogenetic point of view, the Archaea appear to have emerged as hyperthermophiles [134, 135], though this type of inference is always by default [145]. The first Eukarya were probably mesophilic or at the most moderately thermophilic since no eukaryote living above 62°C (some fungi) has ever been identified. It could be that this limitation is a property of membranes consisting of a double layer of ester-fatty acid lipids, a feature eukaryotes share with mesophilic and psychrophilic Bacteria and would have been a feature of a non- or moderately thermophilic LUCA.

Indeed, whereas Archaea are characterized by ether-isoprenoids lipids which are suitable for life at high temperature and other stressing conditions [122, 146] extreme thermophilic Bacteria that grow at temperatures above 65–70°C possess various types of membrane lipids that could represent convergent adaptations to life at high temperature (see early observations by Forterre [53] and [48, 49]) whereas membranes of psychrophilic, mesophilic or moderate-thermophilic Bacteria appear to respond to different temperature ranges by variations in the degree of lipid saturation and the nature of side chains [122, 147].

What is particularly striking however, is the fact that among membrane lipids of Bacteria presenting adaptations to various extreme conditions, either external (temperature, acidity) or internal (anammoxosomes sequestering hydrazine), numerous instances of di-glycerol ether lipids, or lipids containing one ester and one ether bond, even of transmembrane tetraether non isoprenoid lipids, have appeared [148–152]. These bacterial glycerol ether lipids however are consistently of the sn1,2 stereoconformation, in contrast to the sn2,3 conformation found, until now, exclusively among the archaeal isoprenoid membrane lipids (Fig. 1). Therefore whether ester or ether, a "primary divide" appears to exist between two kinds of cells: on one side the Archaea (sn2,3), on the other side the Bacteria and the Eukarya (sn 1, 2), as emphasized by Wachtershauser [104] and by the group of Koga [153, 154].

There is general agreement that the combination of ether bond and isoprenoid side chains, in particular in the transmembrane tetraether configuration, ensures high stability and low proton permeability [122]. Archaeal lipids thus appear well suited for adaptation to extreme conditions such as high temperature, acidity and oxidation their ether bond is also resistant to high alkalinity. It may therefore come as a surprise that psychrophilic Archaea, such as those discovered by DeLong et al [155] in the microplankton of cold oceans display the same type of lipid architecture, even in the tetraether configuration. The paradox is only apparent, however, because isoprenoid lipids can remain in a crystalline liquid state over a very broad range, from about 0°C to above 100°C [122]. It is therefore possible to understand how psychrophilic Archaea may have evolved from thermophilic ancestors (as their phylogeny suggests) while keeping the same type of lipids. In addition, Archaea respond to variations in temperature by variations in the composition of their membranes lipids (for example the proportion of caldarchaeol tetraether lipids increases with temperature in Methanocaldococcus jannaschii, [156] and lipid unsaturation increases at low temperature in Methanococcoides burtonii [157]).

By comparison with the clear-cut molecular adaptations to extreme conditions (such as temperature and acidity) displayed by archaeal lipids, it seems reasonable to attribute the same function (stability, low proton permeability) to bacterial lipids partially mimicking their archaeal counterparts, such as lipids with ether bonds, sometimes in the tetraether configuration (see references above). The tetra-ester lipids and the long-chain diols found in some thermophilic Bacteria [158, 159] may also contribute to membrane stability. The complex glycolipids found in Thermus and related organisms, display bulky head groups that presumably enhance stability [160] they were found to increase in proportion with the growth temperature [152, 161, 162]. Note however that these are not isoprenoid lipids, which may explain, at least in part, why none of the so-called hyperthermophilic Bacteria can grow in the same temperature ranges as hyperthermophilic Archaea.

By contrast with the monotonic composition of archaeal lipids, the high variability observed among Bacteria adapted to extreme conditions (high temperature, acidity, hydrazine sequestering in anammoxosomes) but belonging to different branches of the Domain thus suggests that these adaptations are the result of evolutionary convergence from a non extreme thermophilic LUCA with membrane lipids in the sn1,2 configuration, presumably fatty acid lipids linked to glycerol by ester bonds. By contrast, the Archaea would have emerged as thermophiles from the start by inventing the sn2,3 isoprenoid ether configuration. We therefore suggested [29, 48] that Archaea would have emerged by "thermoreduction" – to use Forterre's terminology – from a non thermophilic LUCA under strong selective pressure for adaptation to high temperature on the contrary, in contrast with the original thermoreduction hypothesis [46], formulated when the tree of life still suggested that early "prokaryotes" were all extreme- or hyperthermophiles, Bacteria would have been originally non-thermophilic, having emerged by reductive evolution from the LUCA as a separate group at another time than Archaea the different bacterial lipids resulting from convergent evolution would have kept the original sn1,2 configuration.

The occurrence of the divide between sn1,2 (ester/ether-fatty acid) and sn2,3 ether-isoprenoid lipids

A major question is how this major divide occurred (Fig. 1). We consider as unlikely that sn1,2 fatty acid and sn2,3 isoprenoid membrane lipids independently replaced the mineral membranes of a non cellular but compartmentalized ancestor to create the two groups of prokaryotes. Indeed, arguing from the non homology of the membranes of Archaea and Bacteria in favour of a non cellular ancestor and the independent emergence of the two types of lipids [22, 153, 163] overlooks the fact that all organisms can synthesize both fatty acids and isoprenoids, and that, at least in theory, it is possible to retrodict both pathways to an ancestral mode of lipid synthesis [104].

For Wachtershauser [107], heterochiral membranes, with the two different types of lipids, preceded the sn divide for a long period of time the first lipid were synthesized as a racemate, perhaps non enzymatically, the first enzymes to catalyze their formation were non-enantiospecific and later replaced by specific ones. Pereto et al. [143] favoured a similar scenario. Such membranes should be unstable however [164] the mixed membrane therefore would have spontaneously segregated the two different types of lipids, creating organisms with either sn1,2 أو sn2,3 (i.e., in Pereto et al. [143] Bacteria and Archaea, that would later have merged to generate the ancestor of eukaryotes).

We see several difficulties with this scenario. The idea of a non-enantiospecific enzyme is not very much in keeping with our current appreciation of enzymatic specificity. There is well a CDP-archaeol synthase that does not recognize ester or ether bonds between glycerol and hydrocarbon chains nor the stereostructure of glycerophosphate but mainly the geranylgeranylchains [165] however the notion that the first step in the synthesis of isoprenoid ether glycerol lipids and all downstream enzymes would have been non-enantiospecific [107] looks a very constraining hypothesis. Moreover, the very instability of heterochiral membranes that underlies the idea of spontaneous segregation, might be so great (as suggested by the behaviour of racemic mixtures of D- and L-myristoyl-alanine: a strong chiral dicrimination in a few minutes, followed by chiral segregation into D- and L- domains in about one hour [166]) that the persistence of such membranes over a significant period of time appears problematic. Moreover, the phylogenetic inference that the subunits of protein translocase, which operate in a lipid environment, appears to have been present in the ancestors of Bacteria and Archaea suggests stable lipid membranes [108, 167] in the absence of experimental evidence, it seems questionable that such membranes could have been heterochiral. Besides, the emergence of the two enantiomeric membrane lipids is presented almost in abstracto as a spontaneous symmetry breaking process, without any attempt to relate it to environmental conditions that may have presided over the emergence of Bacteria and Archaea. Wachtershauser [107] rejected the idea that membranes with sn2,3 lipids emerged from an ancestor equipped with sn1,2 lipids as "counterselective ", arguing that an organism that would be in the process of such a reconversion would be too unstable, even if, on the other hand, he paradoxically assumes that heterochiral membranes could have persisted for several hundred million years. To fully understand the controversy, it must be recalled that Wachtershauser favours an origin of life at high temperature and subsequent evolution from a hyperthermophilic universal ancestor toward mesophilic and psychrophilic descendants, going as far as claiming that the reverse is "impossible" [168] (see however [50] for a discussion proposing mechanisms for progressive adaptation to thermal tolerance and thermophily see also a recent report giving a striking example of adaptation to thermal tolerance by multiple symbiosis [169]) Wachtershauser therefore has no incentive to suppose that the emergence and segregation of organisms having acquired the capacity to synthesize sn2,3 isoprenoid lipids could have occurred under strong selective pressure for adaptation to high temperature in a mesophilic organism containing only sn1,2 fatty acid lipids, which is exactly what we proposed [29, 48] and placed the putative reconversion process in a totally different perspective. Moreover, the fact that archaeal lipids are sn2,3 ether and that many extreme thermophilic bacteria also have الأثير lipids argues for the emergence of this type of lipid under selective pressure.

However our previous proposal [29, 48] presented the transition sn1,2 fatty acid -sn2,3 isoprenoids lipids without specifying putative steps as it is unlikely that the shift in stereoconfiguration and in the choice of side chains were simultaneous, we feel the necessity to be more explicit. Perhaps the membrane of the precursor of Archaea was first selected to contain isoprenoid ester lipids (providing already some adaptation to adverse conditions such as high temperature), then gave rise to isoprenoid-ether lipids (under selection for further adaptation) and this step may have automatically favoured the selection of the sn2,3 configuration. Indeed, GGGPS (the enzyme catalyzing the formation of the isoprenoid-ether bond, fig 1) displays a strong preference for G1P with respect to G3P [144] if this is an intrinsic property of all GGGPS (or if a G1P-inclined GGGPS was the only one around at the time of selection of the lineage that was to persist), it is conceivable that the selection or the recruitment of a G1PDH followed suit. In the meantime some sn1,2 glycerol isoprenoid ether lipids could have been produced, to disappear later on with the recruitment of G1PDH as a enzyme providing a more adequate substrate. In this respect it is interesting that G1PDH is not an archaeal exclusivity in fact both G1PDH [143] and GGGPS [144] have been found in several Bacteria where their present function is unknown. Both enzymes could have been present in the LUCA community alternatively, under strong selective pressure, G1PDH could have been "borrowed" by HGT from a bacterium or recruited as a novel enzyme from a GDH. The next enzyme that completes the formation of a C20–C20 diether lipid (digeranylgeranylglyceryl phosphate synthase (DGGGPS), see Fig. 1) could have been recruited from the family of prenyltransferases that contains several membrane-intrinsic proteins in all three Domains [170]. Of course, in this view, the so-called "primary divide" between sn1,2 and sn2,3 glycerol lipids now appears as secondary!

Payandeh and Pai [171] showed that GGGPS probably originates from duplication and fusion of an ancestral gene coding for a (β-α)4 half-barrel. In their "lipid capture model" they proposed that GGGPS appeared in a bacterial-like ancestor, paving the way to the formation of an isoprenoid-lipid membrane (after recruitment of a G1PDH and a DGGGPS), by automatic segregation from a transient heterochiral membrane. The model has the advantage of not postulating a protracted heterochiral state as an intermediate, in keeping with our earlier proposal [48], but no assumption was made regarding the selective pressure that could have influenced the process. Moreover the authors favour eukaryogenesis by fusion between an Archaeon and a Bacterium, perhaps because if they assumed a common ancestor for all three Domains, their hypothesis would imply that Archaea and Bacteria diverged from a line already distinct from LUCA this would not be in keeping with the well documented view that Archaea and Eukarya share an ancestor distinct from that of Bacteria.

We want to mention in passing that other lipids could have preceded glycerol lipids, perhaps at a very early time Wachtershauser ([104], see also [48]) suggested that sphingolipids could have been the primeval ones. Sphingolipids are today represented in a few Bacteria, absent from Archaea (where they could have disappeared when the sn2,3 glycerol lipids became dominant) and ubiquitous in Eukarya.

To conclude, we definitely prefer a Darwinian working hypothesis to the fortuitous emergence of enantiospecific enzymes followed by automatic segregation of two types of lipids. Since all organisms appear to be capable of synthesizing both fatty acids and isoprenoids, our scenario suggests that no major, improbable reconversions would have had to occur when converting one type of membrane into the other one. Genetic experiments on the degree of flexibility of GGGPS stereospecificity could provide interesting results. Useful information would also be obtained from genetically engineered organisms able to synthesize both types of lipids, if these turned out to be viable perhaps they would if they were engineered so as to conditionally synthesize the two types of lipids.


What do we know about the Last Universal Common Ancestor (LUCA)? - مادة الاحياء

Thanks to the growth of genomics, proteomics, and metabolomics, it is possible to investigate properties of the Last Universal Common Ancestor (LUCA) and its predecessors in detail. LUCApedia was established to aggregate and unify the results of studies aimed at describing early life through a variety of bioinformatics approaches and pair them with a number of enzymological characteristics predicted in previous studies to reflect catalysts important in the early evolution of life. Users may query the webserver for individual proteins to rapidly identify evidence of deep ancestry. Advanced users may download the database as a series of flat files and use it to discover trends in early enzymatic and metabolic evolution and to test hypotheses related to early life.

What is in LUCApedia

Underlying database framework

Datasets corresponding to studies predicting characteristics of the Last Universal Common Ancestor (LUCA) consist of different data types: Protein structures, protein domain folds, clusters of orthologous genes, etc. In order to use these data in concert, they must be organized into a common framework. We achieve this unification by mapping these datasets to Uniprot IDs 1 (also called “entry names”), KEGG IDs 2 , and Biocyc IDs 3 . These three implementations are separate and it is up to the user whether to choose one for his or her study or to compare the results of all three to achieve a greater level of confidence in his or her study. Methods of mapping each of these datasets into Uniprot, KEGG, and Biocyc IDs are described in Section V.

Early life datasets

Dataset of ribozyme functions — 32 EC codes
The RNA world hypothesis predicts that the original genetic system involved RNA genes encoding RNA enzymes (also called ribozymes) 4 . This dataset represents enzymatic functions (by Enzyme Commission 5 code) that have been observed في الجسم الحي or synthesized في المختبر.

Dataset from Harris et al., 2003 6 — 80 COGs
This study attempted to identify the minimal gene set of LUCA by identifying Clusters of Orthologous Groups of genes 7 (COGs) that were present in every genome available at the time.

Dataset from Mirkin et al., 2003 8 — 571 COGs
This study attempted to use a less stringent requirement for the gene set of LUCA by adding COGs, which appear to be ancient, but do not appear in every genome because they have been replaced by functional analogs through the process of non-orthologous gene displacement. LUCApedia 1.0 uses data from this study corresponding to a gain penalty of 1.0.

Dataset from Delaye et al., 2005 9 — 115 Pfam motifs
This study attempted to model the functional repertoire of LUCA through all-against-all BLAST 10 searches of twenty taxonomically diverse organisms. The results are a series of Pfam 11 motifs that are predicted to have been present in LUCA’s proteome.

Dataset from Yang et al., 2005 12 — 66 SCOP superfamilies
This study attempted to identify the minimal proteome of LUCA by creating a phylogeny of 174 taxonomically diverse organisms using a quantitative classification system based on protein domain content. This method identified universal domains, defined at the level of SCOP 13 superfamilies.

Dataset from Wang et al., 2007 14 — 165 SCOP folds
This study attempted to identify the minimal proteome of LUCA by creating a phylogeny of 185 taxonomically diverse organisms using a quantitative classification system based on genomic surveys of protein domain content. A branch of this phylogeny was identified as the point at which LUCA diverged into the three domains of life. All terminal nodes deeper than this branch are considered to represent domains present in LUCA.

Dataset from Srinivasan and Morowitz, 2009 15 — 286 EC codes
This study attempted to identify the set of metabolic reactions present in LUCA. Complete metabolomes of five autotrophic bacteria and one autotrophic archaean were compared and reactant-product pairs present in all six organismal datasets were predicted to have been present in LUCA.

Nucleotide cofactor usage
Enzyme functions that employ nucleotide-derived cofactors are predicted to reflect a prior state in which the same reaction was catalyzed by ribozymes 16 . Cofactors derived from nucleotides were identified through literature review from the complete pool of cofactors used in Uniprot annotations.

Amino acid cofactor usage
Enzyme functions that employ amino acid-derived cofactors are predicted to reflect the transition from ribozymes to protein enzymes as the primary catalytic molecule of life 16 . Cofactors derived from amino acid were identified through literature review from the complete pool of cofactors used in Uniprot annotations.

Iron-sulfur cofactor usage
Enzyme functions that employ iron-sulfur cofactors are predicted to reflect protobiological chemistry taking place on the surface of pyrite minerals 17 . Iron-sulfur cofactors were identified through literature review from the complete pool of cofactors used in Uniprot annotations.

Zinc cofactor usage
من المتوقع أن تعكس وظائف الإنزيم التي تستخدم عوامل الزنك المساعدة الكيمياء الحيوية الأولية المحفزة بواسطة أيونات الزنك 18. تم تحديد العوامل المساعدة للزنك من خلال مراجعة الأدبيات من مجموعة كاملة من العوامل المساعدة المستخدمة في شروح Uniprot.

لمزيد من المعلومات ، يرجى الرجوع إلى الوثائق الكاملة المتوفرة على صفحة التنزيل.


شاهد الفيديو: سلسلة الصورة الكاملة 3 قصة لوكا أول كائن حي على وجه الأرض luca (يونيو 2022).


تعليقات:

  1. Ren

    أجد أنك لست على حق. سنناقشها.

  2. Divyanshu

    نعم!

  3. Bercleah

    غالبا نفس الشيء.

  4. Sharisar

    يمكنني أن أوصي بزيارتك لموقع يوجد فيه الكثير من المعلومات حول موضوع مثير للاهتمام.

  5. Gocage

    لامع

  6. Alexavier

    تماما أشارككم رأيك. ومن المستحسن. وهي على استعداد لدعمكم.

  7. Kajihn

    أعني ، أنت تسمح للخطأ. أدخل سنناقشها. اكتب لي في PM ، وسوف نتعامل معها.

  8. Phorbas

    لو كنت أنت ، سأحاول حل هذه المشكلة بنفسي.



اكتب رسالة