معلومة

Winter_2021_Bis2A_Facciotti_Reading_14_2 - علم الأحياء

Winter_2021_Bis2A_Facciotti_Reading_14_2 - علم الأحياء


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

أهداف التعلم المرتبطة بـ Winter_2021_Bis2A_Facciotti_Reading_14

  • قم بإنشاء "قصة طاقة" تشرح القيمة الوظيفية لتقليل البيروفات (التخمير) للخلية وأهميتها في تجديد تجمع NAD +.
  • ناقش مصيرين رئيسيين على الأقل للجلوكوز بخلاف الأكسدة المباشرة للبيروفات ، مع إبراز دور المواد الوسيطة حال السكر في العمليات المتعلقة بتدفق الكربون (الوظائف التي لا ترتبط بحصاد الطاقة).
  • حدد الإنزيم المساعد A ومجموعة الثيول المهمة وظيفيًا عن طريق فحص النموذج الجزيئي.
  • يميز بين التراكيب الجزيئية لـATP، NAD + ومساعد الإنزيم Aمن عندتمثيلات هياكلها الجزيئية.
  • ربط قدرة الإنزيم أ على التكونثيويسترمع مفاهيم وظيفتها المتمثلة في حمل مجموعات الأسيل "المنشطة".
  • اشرح الدور المركزي للأسيتيلشهادة توثيق البرامجفي استقلاب الكربون بما في ذلك تكوينه من مصادر مختلفة (نزع الكربوكسيل المؤكسد منالبيروفات,أكسدة الأحماض الدهنية و / أو التحلل التأكسدي لبعض الأحماض الأمينية) وكمصدر للكربون في كل من دورة TCA وتخليق الدهون.
  • قم بإنشاء قصة طاقة تشرح القيمة الوظيفية لأكسدة البيروفات وأهميتها في توليد اللبنات الأساسية للجزيئات الحيوية.
  • قم بإنشاء قصة طاقة لكل تفاعل في دورة TCA.
  • وصف وإعطاء مثال للدور التحفيزي الذي يمكن أن يلعبه المسار الدوري في حصاد الطاقة والتحويل البيني لأنواع الجزيئات.
  • بالنظر إلى الخرائط الأيضية لتحلل السكر ودورة TCA ، اتبع تدفق الإلكترونات منطاقةمصدر لالتليفون المحمولالناقل NADH واستخدام برج الأكسدة والاختزال المقدملوصف كمياتحولات الطاقة.

تخمر وتجديد NAD +

ملخص القسم

يناقش هذا القسم عملية التخمير. نظرًا للتركيز الشديد في هذه الدورة على التمثيل الغذائي للكربون المركزي ، فإن مناقشة التخمير تركز بشكل مفهوم على تخمر البيروفات. ومع ذلك ، فإن بعض المبادئ الأساسية التي نغطيها في هذا القسم تنطبق بنفس القدر على تخمير العديد من الجزيئات الصغيرة الأخرى.

"الغرض" من التخمير

أكسدة مجموعة متنوعة من المركبات العضوية الصغيرة هي عملية تستخدمها العديد من الكائنات الحية للحصول على الطاقة من أجل صيانة الخلايا ونموها. أكسدة الجلوكوز عن طريق تحلل السكر هو أحد هذه المسارات. تتضمن عدة خطوات رئيسية في أكسدة الجلوكوز إلى بيروفات تقليل مكوك الإلكترون / الطاقة NAD+ إلى NADH. لقد طُلب منك بالفعل معرفة الخيارات التي قد تضطر الخلية بشكل معقول إلى إعادة أكسدة NADH إلى NAD+ من أجل تجنب استهلاك المسابح المتوفرة في NAD+ وبالتالي تجنب وقف تحلل السكر. بعبارة أخرى ، أثناء تحلل السكر ، يمكن للخلايا أن تولد كميات كبيرة من NADH وتستنفد ببطء إمداداتها من NAD+. إذا استمر تحلل السكر ، يجب أن تجد الخلية طريقة لتجديد NAD+، إما عن طريق التوليف أو عن طريق بعض أشكال إعادة التدوير.

في حالة عدم وجود أي عملية أخرى - أي إذا أخذنا في الاعتبار التحلل السكري وحده - فليس من الواضح على الفور ما يمكن أن تفعله الخلية. يتمثل أحد الخيارات في محاولة إعادة الإلكترونات التي تم تجريدها من مشتقات الجلوكوز إلى المنتج النهائي ، البيروفات ، أو أحد مشتقاته. يمكننا تعميم العملية من خلال وصفها بأنها عودة الإلكترونات إلى الجزيء الذي أزيلت منه ذات مرة ، عادةً لاستعادة تجمعات عامل مؤكسد. هذا باختصار التخمر. كما سنناقش في قسم مختلف ، يمكن لعملية التنفس أيضًا تجديد تجمعات NAD+ من NADH. قد تختار الخلايا التي تفتقر إلى سلاسل الجهاز التنفسي أو في الظروف التي يكون فيها استخدام السلسلة التنفسية غير مواتية التخمر كآلية بديلة للحصول على الطاقة من الجزيئات الصغيرة.

مثال: تخمير حمض اللاكتيك

من الأمثلة اليومية على تفاعل التخمير اختزال البيروفات إلى اللاكتات عن طريق تفاعل تخمير حمض اللاكتيك. يجب أن يكون رد الفعل هذا مألوفًا لك: فهو يحدث في عضلاتنا عندما نبذل أنفسنا أثناء التمرين. عندما نجهد أنفسنا ، تتطلب عضلاتنا كميات كبيرة من ATP لأداء العمل الذي نطلبه منهم. مع استهلاك الـ ATP ، تصبح خلايا العضلات غير قادرة على مواكبة الطلب على التنفس ، O2 يصبح مقيدًا ، ويتراكم NADH. تحتاج الخلايا إلى التخلص من الفائض وتجديد NAD+، لذلك يعمل البيروفات كمستقبل للإلكترون ، ويولد اللاكتات ويؤكسد NADH إلى NAD+. تستخدم العديد من البكتيريا هذا المسار كطريقة لإكمال NADH / NAD+ دورة. قد تكون على دراية بهذه العملية من منتجات مثل مخلل الملفوف والزبادي. التفاعل الكيميائي لتخمير حمض اللاكتيك هو كما يلي:

بيروفات + NADH حمض اللاكتيك + NAD+

شكل 1. يحول تخمير حمض اللاكتيك البيروفات (مركب كربوني مؤكسد قليلاً) إلى حمض اللاكتيك. في هذه العملية ، يتأكسد NADH لتشكيل NAD+. الإسناد: Marc T. Facciotti (العمل الأصلي)

قصة طاقة لتخمير البيروفات إلى اللاكتات

مثال (إذا كانت طويلة قليلاً) قصة الطاقة لتخمير حمض اللاكتيك هو ما يلي:

المتفاعلات هي البيروفات ، NADH ، والبروتون. المنتجات هي اللاكتات و NAD+. تؤدي عملية التخمير إلى تقليل البيروفات لتكوين حمض اللاكتيك وأكسدة NADH لتكوين NAD+. تُستخدم الإلكترونات من NADH والبروتون لتقليل البيروفات إلى اللاكتات. إذا فحصنا جدولًا لإمكانية الاختزال القياسية ، فإننا نرى في ظل الظروف القياسية أن نقل الإلكترونات من NADH إلى البيروفات لتكوين اللاكتات يكون طاردًا للطاقة وبالتالي تلقائيًا حراريًا. تقترن خطوات الاختزال والأكسدة للتفاعل وتحفز بواسطة إنزيم نازعة هيدروجين اللاكتات.

مثال ثانٍ: التخمير الكحولي

عملية التخمير المألوفة الأخرى هي التخمر الكحولي ، الذي ينتج الإيثانول ، وهو كحول. تفاعل التخمير الكحولي هو كالتالي:

الشكل 2. يتألف تخمير الإيثانول من خطوتين. يتم تحويل البيروفات (حمض البيروفيك) أولاً إلى ثاني أكسيد الكربون وأسيتالديهيد. تقوم الخطوة الثانية بتحويل الأسيتالديهيد إلى إيثانول ويؤكسد NADH إلى NAD+. Facciotti (عمل أصلي)

في التفاعل الأول ، تتم إزالة مجموعة الكربوكسيل من حمض البيروفيك ، مما يؤدي إلى إطلاق ثاني أكسيد الكربون كغاز (قد يكون البعض منكم على دراية بهذا باعتباره مكونًا رئيسيًا للعديد من المشروبات). يزيل التفاعل الثاني الإلكترونات من NADH ، مكونًا NAD+ وإنتاج الإيثانول (مركب مألوف آخر - عادة في نفس المشروب) من الأسيتالديهيد ، الذي يقبل الإلكترونات.

مسارات التخمير عديدة

في حين أن مسارات تخمير حمض اللاكتيك والتخمير الكحولي الموصوفة أعلاه هي أمثلة ، إلا أن هناك العديد من التفاعلات (عدد كبير جدًا بحيث لا يمكن تجاوزها) التي تطورت الطبيعة لإكمال NADH / NAD+ دورة. من المهم أن تفهم المفاهيم العامة وراء ردود الفعل هذه. بشكل عام ، تحاول الخلايا الحفاظ على توازن أو نسبة ثابتة بين NADH و NAD+؛ عندما تصبح هذه النسبة غير متوازنة ، تعوض الخلية عن طريق تعديل ردود الفعل الأخرى للتعويض. المطلب الوحيد لتفاعل التخمير هو أنه يستخدم مركبًا عضويًا صغيرًا كمستقبل إلكتروني لـ NADH ويجدد NAD+. تشمل تفاعلات التخمير المألوفة الأخرى تخمر الإيثانول (كما في الجعة والخبز) ، والتخمير البروبيوني (وهو ما يصنع الثقوب في الجبن السويسري) ، والتخمير مالولاكتيك (وهو ما يعطي Chardonnay نكهته الأكثر نعومة - وكلما زاد تحويل malate إلى lactate ، ليونة النبيذ). في الشكل 3 ، يمكنك رؤية مجموعة كبيرة ومتنوعة من تفاعلات التخمير التي تستخدمها البكتيريا المختلفة لإعادة أكسدة NADH إلى NAD+. تبدأ كل هذه التفاعلات مع البيروفات أو أحد مشتقات استقلاب البيروفات ، مثل أوكسالأسيتات أو فورمات. يتم إنتاج البيروفات من أكسدة السكريات (الجلوكوز أو الريبوز) أو غيرها من الجزيئات العضوية الصغيرة المختزلة. وتجدر الإشارة أيضًا إلى أنه يمكن استخدام مركبات أخرى كركائز تخمير إلى جانب البيروفات ومشتقاته. وتشمل هذه تخمير الميثان ، تخمير الكبريتيد ، أو تخمير المركبات النيتروجينية مثل الأحماض الأمينية. لا يُتوقع منك حفظ كل هذه المسارات. ومع ذلك ، من المتوقع أن تتعرف على مسار يعيد الإلكترونات إلى منتجات المركبات التي تأكسد في الأصل لإعادة تدوير NAD+/ تجمع NADH وربط هذه العملية بالتخمير.

الشكل 3. يوضح هذا الشكل مسارات تخمير مختلفة باستخدام البيروفات كركيزة أولية. في الشكل ، يتم تقليل البيروفات إلى مجموعة متنوعة من المنتجات عبر تفاعلات مختلفة وأحيانًا متعددة الخطوات (تمثل الأسهم المتقطعة عمليات متعددة الخطوات محتملة). لم يتم عرض جميع التفاصيل عمدا. النقطة الأساسية هي إدراك أن التخمير مصطلح واسع لا يرتبط فقط بتحويل البيروفات إلى حمض اللاكتيك أو الإيثانول. المصدر: Marc T. Facciotti (عمل أصلي)

ملاحظة على الرابط بين الفسفرة على مستوى الركيزة والتخمير

يحدث التخمر في حالة عدم وجود الأكسجين الجزيئي (O2). إنها عملية لاهوائية. لاحظ عدم وجود O2 في أي من تفاعلات التخمير الموضحة أعلاه. العديد من هذه التفاعلات قديمة جدًا ، ويُفترض أنها من أوائل التفاعلات الأيضية لتوليد الطاقة التي تتطور. هذا منطقي إذا أخذنا في الاعتبار ما يلي:

  1. انخفض الغلاف الجوي المبكر بدرجة كبيرة ، مع توفر القليل من الأكسجين الجزيئي بسهولة.
  2. كانت الجزيئات العضوية الصغيرة شديدة الاختزال متاحة نسبيًا ، ناشئة عن مجموعة متنوعة من التفاعلات الكيميائية.
  3. توجد هذه الأنواع من التفاعلات والمسارات والإنزيمات في العديد من الأنواع المختلفة من الكائنات الحية ، بما في ذلك البكتيريا والعتائق وحقيقيات النوى ، مما يشير إلى أن هذه التفاعلات قديمة جدًا.
  4. تطورت العملية قبل وقت طويل من O2 تم العثور عليه في البيئة.
  5. كانت الركائز ، شديدة الاختزال ، جزيئات عضوية صغيرة ، مثل الجلوكوز ، متاحة بسهولة.
  6. المنتجات النهائية للعديد من تفاعلات التخمير هي أحماض عضوية صغيرة تنتج عن أكسدة الركيزة الأولية.
  7. تقترن العملية بتفاعلات الفسفرة على مستوى الركيزة. أي أن الجزيئات العضوية الصغيرة المختزلة تتأكسد ، ويتم إنشاء ATP أولاً عن طريق تفاعل أحمر / ثور متبوعًا بفسفرة مستوى الركيزة.
  8. يشير هذا إلى أن تفاعلات الفسفرة والتخمير على مستوى الركيزة قد تطورت معًا.

عواقب التخمير

تخيل عالماً يكون فيه التخمير هو الطريقة الأساسية لاستخراج الطاقة من الجزيئات الصغيرة. مع ازدهار السكان ، يتكاثرون ويستهلكون وفرة من الجزيئات العضوية الصغيرة المختزلة في البيئة ، مما ينتج الأحماض. إحدى النتائج هي تحمض (انخفاض درجة الحموضة) في البيئة ، بما في ذلك البيئة الخلوية الداخلية. يمكن أن يكون هذا معطلاً ، لأن التغيرات في الأس الهيدروجيني يمكن أن يكون لها تأثير عميق على الوظيفة والتفاعلات بين الجزيئات الحيوية المختلفة. لذلك ، هناك حاجة إلى تطوير الآليات التي يمكن أن تزيل الأحماض المختلفة. لحسن الحظ ، في بيئة غنية بالمركبات المخفضة ، يمكن أن تنتج الفسفرة على مستوى الركيزة والتخمير كميات كبيرة من ATP.

من المفترض أن هذا السيناريو كان بداية تطور F0F1-ATPase ، آلة جزيئية تحلل جزيء ATP وتنقل البروتونات عبر الغشاء (سنرى هذا مرة أخرى في القسم التالي). مع F0F1-ATPase ، يمكن لـ ATP المنتج من التخمير الآن أن يسمح للخلية بالحفاظ على توازن الأس الهيدروجيني عن طريق اقتران الطاقة الحرة للتحلل المائي لـ ATP بنقل البروتونات خارج الخلية. الجانب السلبي هو أن الخلايا تضخ الآن كل هذه البروتونات في البيئة ، والتي ستبدأ الآن في التحمض.

أكسدة البيروفات ودورة TCA

نظرة عامة على استقلاب البيروفات ودورة TCA

تحتملائمالظروف ، يمكن البيروفاتيتأكسد أكثر. أحد أكثر تفاعلات الأكسدة التي تمت دراستها والتي تشتمل على البيروفات هو تفاعل من جزأين يتضمن NAD+ وجزيء يسمىشارك-إنزيم A ، وغالبًا ما يتم اختصاره باسم "CoA". يؤكسد هذا التفاعل البيروفات ، ويؤدي إلى فقدان واحد من الكربون عن طريق نزع الكربوكسيل ، ويخلق جزيءًا جديدًا يسمى أسيتيل CoA. يمكن أن يدخل acetyl-CoA الناتج عدة مسارات للتخليق الحيوي للجزيئات الأكبر أو يمكن أن يتدفق إلى مسار آخر من التمثيل الغذائي المركزي يسمى دورة حمض الستريك ، والتي تسمى أحيانًا دورة كريبس ، أو دورة حمض الكربوكسيل (TCA). هنا ، يمكن أن يتأكسد الكاربونان المتبقيان في مجموعة الأسيتيل أو يعملان مرة أخرى كسلائف لبناء جزيئات أخرى مختلفة. نناقش هذه السيناريوهات أدناه.

المصائر المختلفة للبيروفات والمنتجات النهائية الأخرى لتحلل السكر

توقفت وحدة تحلل السكر مع المنتجات النهائية لتحلل السكر: 2 جزيئات بيروفات ، 2 ATPs و 2 جزيئات NADH. تستكشف هذه الوحدة والوحدة الخاصة بالتخمير ما يمكن أن تفعله الخلية باستخدام البيروفات ، و ATP ، و NADH الذيتم إنشاؤها.

مصير ATP و NADH

يمكن ATP

يستخدم

لمجموعة متنوعة من الوظائف الخلوية أو مقترنة بها بما في ذلك التخليق الحيوي ، والنقل ، والنسخ المتماثل ، وما إلى ذلك. سنرى العديد من هذه الأمثلة خلال الدورة التدريبية.

ومع ذلك ، فإن ما يجب فعله بـ NADH يعتمد على الظروف التي تنمو فيها الخلية. في بعض الأحيان ، ستختار الخلية إعادة تدوير NADH بسرعة إلى NAD+. يحدث هذا من خلال عملية تسمى التخمير. هذه العملية

يعود

الإلكترونات المأخوذة في البداية من مشتقات الجلوكوز إلى المزيد من المنتجات النهائية من خلال نقل أحمر / ثور آخر (موصوف بمزيد من التفصيل في الوحدة النمطية عن التخمير). بدلاً من ذلك ، يمكن لـ NADH إعادة التدوير إلى NAD+ من خلال التبرع بالإلكترونات لشيء يعرف باسم سلسلة نقل الإلكترون (نغطي هذا في الوحدة الخاصة بالتنفس ونقل الإلكترون).

مصير البيروفات الخلوية

  • يمكن أن يكون البيروفات متقبلًا طرفيًا للإلكترون (إما بشكل مباشر أو غير مباشر) في التخميرتفاعلاتونناقش هذا في وحدة التخمير.
  • بيروفاتيمكن أن يفرزمن الخلية كمنتج نفايات.
  • يمكن بيروفاتيتأكسد أكثرلاستخراج المزيد من الطاقة المجانية من هذا الوقود.
  • يمكن أن يعمل البيروفات كمركب وسيط قيم يربط بعض عمليات التمثيل الغذائي الأساسية لمعالجة الكربونالمسارات

مزيد من أكسدة البيروفات

في البكتيريا والعتائق التي تتنفس ، يتأكسد البيروفات في السيتوبلازم. في الخلايا حقيقية النواة التي تتنفس بالهواء ، تنقل الخلايا جزيئات البيروفات المنتجة في نهاية تحلل السكر إلى الميتوكوندريا. تحتوي مواقع التنفس الخلوي هذه على سلاسل نقل الإلكترون المستهلكة للأكسجين (ETC في الوحدة النمطية حول التنفس ونقل الإلكترون). تشترك الكائنات الحية من جميع مجالات الحياة الثلاثة في آليات مماثلة لزيادة أكسدة البيروفات إلى ثاني أكسيد الكربون2. البيروفات الأولىيكونمنزوع الكربوكسيلوترتبط تساهميًا بـ شارك-إنزيم أ عبر أ ثيويستر الارتباط لتشكيل الجزيء المعروف باسم أسيتيل CoA. بينما يمكن أن يغذي acetyl-CoA العديد من المسارات البيوكيميائية الأخرى ، فإننا نعتبر الآن دوره في تغذية المسار الدائري المعروف باسم دورة حمض الكربوكسيل، يشار إليها أيضًا باسم دورة TCA، ال دورة حمض الستريك أو ال دورة كريبس. نحن بالتفصيل هذه العملية أدناه.

تحويل البيروفات إلى أسيتيل-شهادة توثيق البرامج

في تفاعل متعدد الخطوات يحفزه إنزيم نازعة هيدروجين البيروفات ، البيروفاتيتأكسدبواسطة NAD+، منزوع الكربوكسيل ، ومرتبط تساهميًا بجزيءشارك-إنزيم A عبر أ بوند ثيويستر. إن إطلاق ثاني أكسيد الكربون مهم هنا ، وغالبًا ما ينتج عن هذا التفاعل أ فقدان الكتلة من الخليةبصفته ثاني أكسيد الكربون2 سوف ينتشر أويتم نقلهاخارج الخلية وتصبح نفايات. بالإضافة إلى ذلك ، تقلل الخلايا جزيء واحد من NAD+ إلى NADH خلال هذه العملية لكل جزيء من البيروفات يتأكسد. تذكر: هناك اثنين يتم إنتاج جزيئات البيروفات في نهاية التحلل السكري لكل جزيء من الجلوكوز يتم استقلابه ؛ وهكذا ، إذا كان كلا جزيئات البيروفاتتتأكسدإلى الأسيتيل-شهادة توثيق البرامجاثنان من أصل ستة أنواع من الكربون سيتحولان إلى نفايات.

شكل 1. عند دخول مصفوفة الميتوكوندريا ، يحول مركب متعدد الإنزيمات البيروفات إلى أسيتيلشهادة توثيق البرامج.في العمليه، نشبعاطلق سراحهوجزيء واحد منNADHلقد تكون.

بحضور مناسب متقبل الإلكترون الطرفي، أسيتيلشهادة توثيق البرامجيسلم (يتبادل رابطة) مجموعة الأسيتيل الخاصة به إلى جزيء رباعي الكربون ، oxaloacetate ، لتكوين سترات (المعينة أول مركب في الدورة). هذه الدورةيسمىبأسماء مختلفة: دورة حمض الستريك (للحامض الوسيط الأول - حامض الستريك ، أو السترات) ، فإن دورة TCA (بما أن حامض الستريك أو السترات والأيزوسترات عبارة عن أحماض ثلاثية الكربوكسيل) ، و دورة كريبس، بعد هانز كريبس ، الذي حدد لأول مرة خطوات المسار في ثلاثينيات القرن الماضي في عضلات طيران الحمام.

الثلاثي الكربوكسيلدورة حمض (TCA)

تحدث تفاعلات البكتيريا والعتائق في دورة TCA عادةً في العصارة الخلوية. في حقيقيات النوى ، تحدث دورة TCA في مصفوفة الميتوكوندريا. جميع إنزيمات دورة TCA تقريبًا (وليس كلها) قابلة للذوبان في الماء (وليس في الغشاء) ، باستثناء واحد من إنزيم نازعة هيدروجين السكسينات ، والذيمضمنفي الغشاء الداخلي للميتوكوندريا (في حقيقيات النوى). على عكس تحلل السكر ، فإن دورة TCA عبارة عن حلقة مغلقة: الجزء الأخير من المسار يعيد توليد المركب المستخدم في الخطوة الأولى. الخطوات الثماني للدورة هي سلسلة من تفاعلات الأحمر / الثور ، والجفاف ، والترطيب ، ونزع الكربوكسيل التي تنتج جزيئين من ثاني أكسيد الكربون ، أحدهما ATP ، وأشكال مخفضة من NADH و FADH2.

الشكل 2. في دورة TCA ، مجموعة الأسيتيل من الأسيتيلشهادة توثيق البرامجتلتصق بجزيء أوكسالو أسيتات رباعي الكربون لتكوين جزيء من ستة كربون سترات. من خلال سلسلة من الخطوات ،يتأكسد السترات، وإطلاق جزيئين من ثاني أكسيد الكربون لكل مجموعة أسيتيل يتم تغذيتها في الدورة.في العمليه، ثلاثة NAD+ الجزيئاتيتم تقليلهاإلى NADH ، واحدموضة عابرة+يتم تقليل الجزيءإلى FADH2، وواحد ATP أو GTP (حسب نوع الخلية)ويتم إنتاج(عن طريق الفسفرة على مستوى الركيزة). نظرًا لأن المنتج النهائي لدورة TCA هو أيضًا المادة المتفاعلة الأولى ، فإن الدورة تعمل باستمرار في وجود متفاعلات كافية.

الإسناد: "يكرزول"/ ويكيميديا ​​كومنز (تم التعديل)

ملاحظة:
نحن نشير صراحة إلى حقيقيات النوى والبكتيريا والعتائق عندما نناقش موقع دورة TCA لأن العديد من طلاب البيولوجيا المبتدئين يربطون دورة TCA بالميتوكوندريا فقط.نعم ، تحدث دورة TCA في الميتوكوندريا للخلايا حقيقية النواة. ومع ذلك ، فإن هذا المسار لا يقتصر على حقيقيات النوى ؛ يحدث في البكتيريا والعتائق أيضا!

خطوات دورة TCA

الخطوة 1:

الخطوة الأولى من الدورة هي تفاعل تكثيف يتضمن مجموعة أسيتيل ثنائية الكربون من الأسيتيل-شهادة توثيق البرامجمع جزيء واحد رباعي الكربون من oxaloacetate. نواتج هذا التفاعل هي جزيء ستة كربون سترات وخاليةشارك-انزيم أ. هذه الخطوةيعتبرلا رجعة فيه لأنها شديدة الطاقة. يتحكم تركيز ATP في معدل رد الفعل هذا من خلال ردود الفعل السلبية. إذا زادت مستويات ATP ، ينخفض ​​معدل هذا التفاعل. إذا كان لدى ATP نقص في العرض ، يزداد المعدل. إذا لم يكن الأمر كذلك بالفعل ، فسوف يتضح السبب قريبًا.

خطوة2:

في الخطوة الثانية ، يفقد السترات جزيء ماء ويكتسب آخر بينما يتحول السترات إلى أيزوميرها ، أيزوسيترات.

خطوة3:

في الخطوة الثالثة ، isocitrateيتأكسدبواسطة NAD+ و منزوعة الكربوكسيل. تتبع الكربون! هذا الكربون يترك الخلية الآن على الأرجح كنفايات ولم يعد متاحًا لبناء جزيئات حيوية جديدة. لذلك ينتج عن أكسدة الأيزوسترات جزيء من خمسة كربون ،α-كيتوجلوتارات ، جزيء من أول أكسيد الكربون2 و NADH. هذه الخطوةمنظم أيضًامن خلال ردود الفعل السلبية من ATP و NADH ، ومن خلال التعليقات الإيجابية من ADP.

الخطوة الرابعة:

الخطوة 4محفزًابواسطة إنزيم نازعة هيدروجين السكسينات. هنا،αيتأكسد-كيتوجلوتارات بواسطة NAD+. تؤدي هذه الأكسدة مرة أخرى إلى نزع الكربوكسيل وبالتالي فقدان كربون آخر كنفايات. حتى الآن دخل اثنان من الكربون في الدورة من acetyl-CoA وغادر اثنان مثل CO2. في هذه المرحلة ، لا يوجد ربح صافٍ للكربون المستوعب من جزيئات الجلوكوزتتأكسدلهذه المرحلة من التمثيل الغذائي. على عكس الخطوة السابقة ، إلا أن هيدروجيناز السكسينات - مثل نازعة هيدروجين البيروفات قبله - يقرن الطاقة الحرة لتفاعل الأحمر / الثور ونزع الكربوكسيل لدفع تكوين رابطة thioester بين الركيزةشارك-إنزيم أ والسكسينات (ماذاتبقىبعد نزع الكربوكسيل). نازعة هيدروجين السكسيناتمنظمعن طريق تثبيط التغذية المرتدة لـ ATP و succinyl-CoA و NADH.


مناقشة ملحوظة محتملة نقطة

لقد رأينا عدة خطوات في هذا المسار وغيرهمنظمةمن خلال آليات التغذية الراجعة allosteric. لماذا هو مهم جدا ليكون قادرا علىتنظيم العمليات الخلوية فيسياقالأيض؟ هل هناك شيء(ق) مشتركة بين هذه الخطوات المنظمة في دورة التحليل الحراري الكبيبي (TCA)؟ لماذا قد تكون هذه الخطوات خطوات جيدة للتنظيم على وجه الخصوص؟


خطوة5:

في الخطوة الخامسة ، يحدث حدث الفسفرة على مستوى الركيزة.هنافوسفات غير عضوي (صأنا)يضافإلى الناتج المحلي الإجمالي أو ADP لتشكيل GTP (مكافئ ATP لأغراضنا) أو ATP. تأتي الطاقة التي تحرك حدث الفسفرة على مستوى الركيزة هذا من التحلل المائي لـشهادة توثيق البرامججزيء منسكسينيل~شهادة توثيق البرامجلتشكيل السكسينات. لماذا يتم إنتاج GTP أو ATP؟ يوجد في الخلايا الحيوانية نوعان من الإنزيمات المتساوية (مختلفةأشكال منإنزيم يقوم بنفس التفاعل) ، في هذه الخطوة ، اعتمادًا علىنوع منالأنسجة الحيوانية التي نجد فيها تلك الخلايا. نجد أنزيمًا واحدًا في الأنسجة التي تستخدم كميات كبيرة من ATP ، مثل عضلات القلب والهيكل العظمي. هذا isozyme ينتج ATP. نجد الإنزيم الثاني من الإنزيم في الأنسجة التي لها العديد من المسارات الابتنائية ، مثل الكبد. ينتج هذا isozyme GTP. GTP مكافئ من الناحية النشطة لـ ATP ؛ ومع ذلك ، فإن استخدامه مقيد أكثر. على وجه الخصوص ، تستخدم عملية تخليق البروتين بشكل أساسي GTP. تنتج معظم الأنظمة البكتيرية GTP في هذا التفاعل.

الخطوة السادسة:

الخطوة السادسة هي تفاعلات حمراء / ثور أخرى يتم فيها سكسيناتيتأكسدبواسطة FAD+ في فومارات.يتم نقل ذرتين من الهيدروجينإلى FAD+، إنتاج FADH2. الفرق في إمكانية الاختزال بين فومارات / سكسينات و NAD+/ ردود فعل نصف NADH لا تجعل NAD+ كاشف مناسب لأكسدة السكسينات مع NAD+ تحت الظروف الخلوية. ومع ذلك ، فإن الاختلاف في إمكانية الخفض مع FAD+/ FADH2 نصف التفاعل كافٍ لأكسدة السكسينات وتقليل FAD+. على عكس NAD+، موضة عابرة+ يبقى مرتبطًا بالإنزيم وينقل الإلكترونات إلى سلسلة نقل الإلكترون مباشرة. تقوم الخلية بهذه العمليةالمستطاععن طريق توطين الإنزيم الذي يحفز هذه الخطوة داخل الغشاء الداخلي للميتوكوندريا أو غشاء البلازما (اعتمادًا علىسواء ذلك اوالكائن المعني حقيقي النواة).

الخطوة السابعة:

ماءيضافللتخدير خلال الخطوة السابعة ، ومالاتويتم إنتاج. تقوم الخطوة الأخيرة في دورة حمض الستريك بتجديد أوكسالو أسيتات عن طريق أكسدة مالات مع NAD+.جزيء آخر منNADHويتم إنتاجفي العمليه.

ملخص

لاحظ أن هذه العملية (أكسدة البيروفات إلى أسيتيل-شهادة توثيق البرامجمتبوعًا بـ "دورة" واحدة من دورة TCA) يؤكسد تمامًا جزيء واحد من البيروفات ، وهو 3 حمض عضوي كربون ، إلى 3 جزيئات من ثاني أكسيد الكربون2. بشكل عام ، 4 جزيئات من NADH ، 1 جزيء من FADH2، وجزيء واحد من GTP (أو ATP)يتم إنتاجها أيضًا. بالنسبة للكائنات التي تتنفس ، يعد هذا أسلوبًا مهمًا لاستخراج الطاقة ، نظرًا لأن كل جزيء من NADH و FAD2 يمكن أن تتغذى مباشرة في سلسلة نقل الإلكترون ، وكما سنرى قريبًا ، فإن تفاعلات الأحمر / الثور اللاحقةهي التي تحركمن خلال هذه العملية ، ستعمل بشكل غير مباشر على تشغيل تخليق ATP. تشير المناقشة حتى الآن إلى أن دورة TCA هي في الأساس مسار لاستخراج الطاقة ؛ تم تطويره لاستخراج أو تحويل أكبر قدر ممكن من الطاقة الكامنة من الجزيئات العضوية إلى شكل يمكن أن تستخدمه الخلايا ، ATP (أو ما يعادله) أو غشاء نشط. لكن - ودعونا لا ننسى - النتيجة المهمة الأخرى لتطوير هذا المسار هي القدرة على إنتاج العديد من السلائف أو جزيئات الركيزة اللازمة لتفاعلات تقويضية مختلفة (يوفر هذا المسار بعض اللبنات الأولية لتكوين جزيئات أكبر). كما سنناقش أدناه ، هناك صلة قوية بين استقلاب الكربون واستقلاب الطاقة.

وصلات لتدفق الكربون

إحدى الفرضيات التي اكتشفناها في هذه القراءة وفي الفصل الدراسي هي فكرة أن "التمثيل الغذائي المركزي" تطور لتوليد سلائف الكربون للتفاعلات التقويضية. تنص فرضيتنا أيضًا على أنه مع تطور الخلايا ، أصبحت هذه التفاعلات مرتبطة بمسارات: تحلل السكر ودورة TCA ، لتعظيم فعاليتها للخلية. يمكننا أن نفترض أن أ فائدة جانبية لتطوير هذا المسار الأيضي كان توليد NADH من الأكسدة الكاملة للجلوكوز - رأينا بداية هذه الفكرة عندما ناقشنا التخمير. لقد ناقشنا بالفعل كيف أن تحلل الجلوكوز لا يوفر فقط ATP من الفسفرة على مستوى الركيزة ولكنه ينتج أيضًا شبكة من 2 جزيئات NADH و 6 سلائف أساسية: الجلوكوز 6-P ، الفركتوز-6-P ، 3-فوسفوغليسيرات ، فسفوينول بيروفات ، والبيروفات. بينما ATP يمكنيستخدمبواسطة الخلية مباشرة كمصدر للطاقة ، يطرح NADH مشكلة ويجبيمكن إعادة تدويرهاالعودة إلى NAD+، للحفاظ على توازن المسار. كما نرى في وحدة التخمير ، فإن أقدم طريقة تتعامل بها الخلايا مع هذه المشكلة هي استخدام تفاعلات التخمير لتجديد NAD+.

أثناء عملية أكسدة البيروفات عبر دورة TCA ،يتم تشكيل 4 سلائف أساسية إضافية:الأسيتيل ~شهادة توثيق البرامج,α- كيتوجلوتارات ، أوكسالو أسيتات ، وسكسينيل~شهادة توثيق البرامج. ثلاثة جزيئات من ثاني أكسيد الكربون2ضاع، وهذا يمثل خسارة صافية لكتلة الخلية. ومع ذلك ، فإن هذه السلائف هي ركائز لمجموعة متنوعة من التفاعلات التقويضية بما في ذلك إنتاج الأحماض الأمينية والأحماض الدهنية ومختلفشارك- العوامل ، مثل الهيم. هذا يعني أن معدل التفاعلات خلال دورة TCA سيكون حساسًا لتركيزات كل منها وسيط التمثيل الغذائي (المزيد عن الديناميكا الحرارية في الفصل). وسيط التمثيل الغذائي هو مركبويتم إنتاجمن خلال تفاعل واحد (منتج) ثم يعمل كركيزة للتفاعل التالي. هذا يعني أيضًا أن المركبات الأيضية الوسيطة ، ولا سيما السلائف الأساسية الأربعة ، يمكنيتم إزالتهللتفاعلات التقويضية ، إذا كان هناك طلب ، تغيير الديناميكا الحرارية للدورة.


مناقشة ملحوظة محتملة نقطة

قليلا من الوسيطة دورة TCA ، خاصة الجلوتامات والسكسينيل-شهادة توثيق البرامج,يتم تحويلهابعيدًا عن دورة TCA لردود الفعل الأخرى.ما لم يتم عمل شيء ماحول هذا الموضوع ، يمكن أن يترك هذا دورة TCA مع عدد قليل جدًا من الوسطاء للعمل بفعالية. إما من خلال خيالك الخاص أو الدراسة الخارجية (تلميح: ابحث "anapleuroticردود الفعل "مع محرك بحث) تصف كيف يمكن أن تحدث هذه المشكلةتم حلها.ما هو المطلوبليحدث هذا؟ كمتابعة ، يمكنك أيضًا محاولة شرح ما قد تحتاجه لتشغيل دورة TCA للخلف. تحتاج العديد من الكائنات الحية للقيام بذلك.ما هو المطلوبليحدث هذا وتحت أي ظروف قد يكون مفيدًا؟ ابحث عن "دورة كريبس المختزلة" عن العملاء المتوقعين.


لا تحتوي كل الخلايا على دورة TCA وظيفية.

لأن كل الخلايا تتطلب القدرةمنصنع هذه الجزيئات الأولية ، قد يتوقع المرء أن جميع الكائنات الحية لديها دورة TCA تعمل بكامل طاقتها. في الواقع ، لا تحتوي خلايا العديد من الكائنات الحية على جميع الإنزيمات المطلوبة لتشكيل دورة كاملة - ومع ذلك ، فإن جميع الخلايافعللديها القدرة على صنع سلائف دورة TCA 4 المذكورة في الفقرة السابقة. كيف يمكن للخلايا أن تصنع سلائف وليس لها دورة كاملة؟ تذكر أن معظم ردود الفعل هذه يمكن عكسها بحرية ،وبالتالي،إذا NAD+مطلوبإلىلأكسدة البيروفات أوالأسيتيل ~شهادة توثيق البرامج، ثم ردود الفعل العكسية تتطلب NADH. غالبًا ما نشير إلى هذه العملية على أنها دورة TCA الاختزالية. لقيادة هذه التفاعلات في الاتجاه المعاكس (فيما يتعلق بالاتجاه الذي تمت مناقشته أعلاه) يتطلب طاقة ، في هذه الحالة يحملها ATP و NADH. إذا حصلت على ATP و NADH يقودان مسارًا في اتجاه واحد ، فإن قيادته للخلف سيتطلب ATP و NADH كـ "المدخلات ". لذلك ، يمكن للكائنات الحية التي لا تحتوي على دورة كاملة أن تصنع السلائف الأيضية الرئيسية الأربعة باستخدام الطاقة والإلكترونات المستخرجة مسبقًا (ATP و NADH) لدفع بعض الخطوات الرئيسية في الاتجاه المعاكس.

روابط إضافية

إليك بعض الروابط الإضافية لمقاطع الفيديو والصفحات التي قد تجدها مفيدة.

تشيمويكيالروابط

  • تشيمويكيدورة TCA - اربط لأسفل حتىيتم إجراء تصحيحات المحتوى الرئيسيةإلى المورد

روابط أكاديمية خان

  • دورة أكاديمية خان TCA - رابط لأسفل حتىيتم إجراء تصحيحات المحتوى الرئيسيةإلى المورد

خطة الفئة الرئيسية NPB

لذلك أنا & # x27m طالبًا جديدًا واردًا في الخريف (NPB) وأريد بعض النصائح من الأفراد الذين مروا بالفعل (أو يمرون) بعملية اختيار الفصول الدراسية ومعرفة كيفية أدائها في جدولك الزمني. أنا & # x27m أطمح للذهاب لأخذ مسار تمهيدي ، لذا على الرغم من أنه & # x27s مبكرًا بالنسبة لي (والتخطيط للطريقة المستقبلية) ، أشعر أنني أريد أن يكون لدي فكرة جيدة عن نوع الدورة التدريبية I & # x27ll تتعامل معها.

إخلاء المسؤولية: سمعت أيضًا أنه في التوجيه ، غالبًا ما لا يتمتع الكثير من القادة بالخبرة الكافية لتقديم المشورة بشأن الفصول الدراسية التي يجب أن يأخذوها لأنهم قد لا يكونوا على نفس المسار بالضبط مثلك ، ولمجرد أن أكون واضحًا ، فأنا على دراية بـ نماذج من الخطط التي يوفرها ديفيس لتخصصي.

& # x27m أراقب الفصول الدراسية التي أحتاج إلى حضورها وبعض الخيارات هي إما سنة دراسية جديدة لسلسلة CHE2 أو سلسلة BIS2. & # x27m بالتأكيد سأحصل على MAT17 ، لكني & # x27m منقسمة حول كيفية التعامل مع فصول العلوم الخاصة بي. لقد أخبرني بعض الأشخاص أنه من الأفضل أن تأخذ CHE أولاً لفهم علم الأحياء ، وأخذ BIS في السنة الثانية من أجل الانتقال جيدًا إلى الدورات الحيوية العليا. قال آخرون إنه من الأفضل أن تأخذ BIS أولاً ، والسنة الثانية CHE من أجل الانتقال إلى السنة الثالثة بشكل جيد (ولا يتم القضاء عليها). ما هو الخيار الأفضل (إذا كان أحدهما)؟ هل يجب أن أحضر كل هذه الفصول معًا؟

& # x27m أيضًا على دراية بخيار بدء CHE / BIS أولاً ، ثم بدء العام الجديد التالي. هل هذه فكرة جيدة وإذا كان الأمر كذلك ، هل يمكنك توضيحها بالتفصيل؟


ما مدى صعوبة مقارنة CHE2A مع BIS2A؟

أخذ BIS2A في الوقت الحالي بدون خبرة سابقة في الكيمياء وهو كثير قليلاً مع الفصول الأخرى. تحديد ما إذا كان ينبغي عليّ أن أتدرب على الكيمياء مع فصلين آخرين أو 3 خلال فصل الشتاء. ستكون الفئات الأخرى هي ESP162 و UWP104C و ESP100.

حسنًا ، هذا رأيي الشخصي. اعتقدت أن الكيمياء أصعب من مكرر بشكل عام. يتعامل BIS 2A كثيرًا مع البيولوجيا الجزيئية ، والتي إذا كنت قد تناولت العلاج الكيميائي تساعد كثيرًا بالفعل. على سبيل المثال ، هناك الكثير من المواد في bis 2a تتحدث عن ترابط الجزيئات ، وعن تفاعلات الأكسدة والاختزال في العمليات الكيميائية الحيوية مثل التمثيل الضوئي والتنفس الخلوي.

كيم ، من ناحية أخرى ، حسنًا ، أنا آخذها الآن ، هناك طن من الرياضيات. إنه سهل نسبيًا ولكن عليك أن تعرف ما تفعله. الكثير من المعادلات والثوابت التي يجب أن تكون على دراية بها. الكثير من الأشياء لتذكرها واستثناءات لتلك الأشياء.


ما هي الفصول التي يجب أن أحضرها كطالب في السنة الأولى؟ (تركيز علم النفس في السيرة الذاتية)

مرحبًا ، سألتحق بجامعة كاليفورنيا في ديفيس هذا الخريف. أريد أن أذهب إلى مدرسة الدراسات العليا أو مدرسة الطب. أنا & # x27m ما زلت غير متأكد حتى الآن. آمل في الحصول على بعض الاقتراحات أو التوصيات بشأن الفصول التي يجب أن أدرسها هذا الخريف كطالب جامعي في السنة الأولى. كيف أخطط لفصولي؟ ما هي الفصول التي يجب أن أحضرها لبقية العام؟

بصفتك تخصصًا نفسيًا سابقًا تحول إلى العلوم البيولوجية ، سأقول إنه يجب عليك أولاً معرفة ما أنت مهتم به فعليًا ... علم النفس أو علم الأحياء الذي يقف وراءه لأنه تمييز مهم. إذا كنت تريد أن تفعل كل شيء جيد ، لكن كن واقعيًا ، فقد قابلت العديد من سنوات 3 + مع 3.0 GPA فرعي يخبرون أنفسهم أنهم ما زالوا يحاولون الحصول على med (وهو أمر جيد إذا كان هذا ما تريده حقًا ولديك خطة صارمة ولكن مرة أخرى ... الواقعية). إذا كان الأمر كذلك ، فانتقل للتحدث مع الأشخاص في مرحلة ما قبل الطب ، على الرغم من أنني سأقول إن الذهاب إلى طريق Psychobio إلى مدرسة الطب يحد من قدرتك على التحول إلى البحث البيولوجي لأنك لن تمتلك الخلفية أو الخبرة المعملية (مرة أخرى أنا أعمم). من الأسهل تعليم شخص لديه خلفية علمية أكثر صعوبة من تدريس خلفية كيمياء في علم النفس (بشكل عام ، آسف لجميع الآلهة الكيميائية + النفسية).

في البحث ... يقول الكثير من الأشخاص إنهم مهتمون ولكن بمجرد أن يتذوقوا طعمًا ، فإنهم ينفعلون بشدة ، لذا حاول الدخول إلى المختبر وشاهد كيف يعجبك ، من الناحية المثالية في سنتك الثانية. ابق أبوابك مفتوحة ، فأنت لا تعرف أبدًا أين ستنتهي. هذا هو سنتي.


جامعة كاليفورنيا في ديفيس

عدد أماكن الدراسة

شروط القبول

المتقدمون الحاصلون على أفضل متوسط ​​درجات وقت تقديم الطلب. يجب أن يكون المتقدم حاصلًا على متوسط ​​الدرجة B. جامعة كاليفورنيا ديفيس صارمة نسبيًا بشأن من يقبلون ، وبالتالي فإن الترشيح من NMBU يحدث بعد تقييم شامل لمقدم الطلب ، بناءً على الدرجات وخطاب التحفيز للطالب.

مستوى الدراسة

حول الاتفاقية

لا يجوز للطلاب المقبولين من خلال هذه الاتفاقية أن يأخذوا دورات تدريبية متاحة فقط ، ولن يتم منحهم الأولوية على طلاب الدرجة العلمية. قد يتم تطبيق قيود أخرى ، مثل عدم العيش في الحرم الجامعي ، وما إلى ذلك.

متطلبات اللغة (الإنجليزية)

المدرسة الثانوية ("videregående" باللغة النرويجية): متوسط ​​الحد الأدنى للصف 4 ، أو

درجة TOEFL 230 (اختبار قائم على الكمبيوتر) ، أو

IELTS درجة 6.5.

يتكون العام الدراسي في جامعة كاليفورنيا في ديفيس من ثلاثة أرباع.

ربع السنة: سبتمبر - ديسمبر.

ربع الشتاء: يناير - مارس.

ربع الربيع: مارس - يونيو.

الجلسة الصيفية الثانية:أغسطس - منتصف سبتمبر.

ملاحظة: إذا اخترت الذهاب خلال فصل الخريف في NMBUs (ربع UC Davis Fall) ، فيمكنك فقط الحصول على 20 ساعة معتمدة. سيكون من الأسهل الذهاب خلال فصلي الشتاء والربيع. بدلاً من ذلك ، يمكنك إجراء جلسة الصيف جنبًا إلى جنب مع ربع الخريف وبالتالي تحقيق 30 نقطة.

الاعتراف بالاعتمادات الدراسية

البكالوريوس: كل ربع سنة يعادل 15 ساعة معتمدة. 1 يتوافق رصيد Davis مع 1،33 من اعتمادات NMBU. موصى به: 15 ساعة معتمدة تقابل 20 وحدة NMBU.

ماجستير: 1 رصيد Davis يساوي 1.54 NMBU ائتمانات. الموصى به: 13.

الدورات التي سبق أن أخذها طلاب NMBU

رسوم دراسية

يجب على الطلاب دفع الرسوم الدراسية بسعر مخفض

تأشيرة / تصريح إقامة

التأشيرة: تقع على عاتق الطالب مسؤولية التقدم للحصول على تأشيرة. لذلك ، ستكون الخطوة الأولى هي الحصول على معلومات من سفارة البلد المعني.

تأشيرة الدراسة: تأشيرة الطالب ضرورية للدراسة في الولايات المتحدة الأمريكية. يجب أن تتلقى أولاً خطاب قبول من الجامعة المضيفة قبل أن تتمكن من التقديم. تبلغ رسوم معالجة التأشيرة حاليًا 160 دولارًا أمريكيًا ، بينما تبلغ رسوم التسجيل في نظام معلومات الزائرين من الطلاب وبرامج التبادل 180 دولارًا أمريكيًا - 200 دولار أمريكي. ستصدر الجامعات في الولايات المتحدة الأمريكية وثيقة للطلاب للحصول على تأشيرة F1 أو J1.
تتطلب الجامعات في الولايات المتحدة أن يستخدم الطلاب إما تأشيرة F1 أو J1.
ملاحظة تأشيرة J1: كن على علم بأن هذا يتضمن بندًا يواجه مقدم الطلب بموجبه فترة "حجر صحي" لمدة عامين بعد فترة الإقامة الأولية ، والتي لا يمكن لمقدم الطلب خلالها التقدم للحصول على تصريح عمل أو إقامة دائم في الولايات المتحدة الأمريكية. ومع ذلك ، لا ينطبق هذا إلا إذا تلقى الطالب تمويلًا عامًا ، مثل Lånekassen.

ملاحظة إضافية: تتطلب جامعات الولايات المتحدة التي أبرمت معها NMBU اتفاقيات أدلة تثبت أنه يمكنك تمويل دراستك هناك. إذا كنت تستخدم Lånekassen ، فيمكنهم إصدار ضمان لك. يمكن العثور على معلومات حول ما يمكن أن تحصل عليه في الدعم هنا (بالنرويجية).

تأمين

تقبل بيركلي مخطط التأمين الوطني النرويجي (den norske Folketrygden) كتأمين كامل لطلاب NMBU المسافرين بموجب هذه الاتفاقية. تنطبق هذه الاتفاقية فقط على الطلاب الذين يسافرون من خلال هذه الاتفاقية ، والطلاب الذين يدرسون في الولايات المتحدة بدعم من Lånekassen ، والطلاب الذين لديهم عضوية كاملة تلقائية على مستوى الدولة في Folketrygden. إذا كنت مواطنًا نرويجيًا ، فأنت بحاجة إلى فحص ما إذا كان هذا الترتيب ينطبق عليك. هذا الترتيب ينطبق فقط على التأمين الصحي. لا يزال يتعين على الطلاب ترتيب جميع التأمينات الأخرى بأنفسهم.

آخر

إذا كنت تفكر في تقديم طلب لإحدى الجامعات الشريكة لنا في الولايات المتحدة ، فاعلم أن الجامعات قد تطلب ضمانًا ماليًا كدليل على أنه يمكنك تمويل دراستك.


جامعة كاليفورنيا ديفيس

أنتال بلاسر
فيمتن.

ترتيب الأولويات
Søkere med beste karaktersnitt på søknadstidspunktet. Søkeren må ha minst C i snitt.UC Davis ، نزل strenge på hvem de tar inn ، اسمك من NMBU blir gjort etter en helhetlig vurdering av søkeren basert på karakterer og motivasjonsbrev.

نيفو
بكالوريوس og ماجستير.

Viktig informasjon om avtalen
ملحق الطالب تات مقابل جينوم يمكن أن يكون كون إيمنر ميد ليدج كاباسيت ، أو كان كان إيكي الأولويات على الخريجين. Andre begrensninger kanforkomme ، لـ eksempel ikke bolig på campus إلخ.

سبروكراف
-4 I engelsk på vitnemålet من videregående skole، eller
- درجة TOEFL på 230 (اختبار قائم على الكمبيوتر) ، أو إلر
-أيلتس يسجل 6.5

Godkjenning av studiepoeng
Studieåret مقابل UC Davis består av tre quarters.
باكالوريوس نيفيا أوتجور خلال ربع ساعة 15 ساعة معتمدة. 1 Davis-credit tilsvarer 1،33 ECTS. ائتمانات Anbefalt antall / ربع ساعة 15 ساعة معتمدة som da tilsvarer 20 ECTS.
På masternivå tilsvarer 1 UC Davis - الائتمان 1،54 ECTS. اعتمادات Anbefalt / ربع سنوي 13.

Eksempler på emner tidligere studenter har tatt
B-ØN
مقدمة في علم الأحياء BIS2A
ESP100 البيئة العامة
EVE189 مقدمة في البحث البيولوجي
LIN24 الهياكل في الكتابة الأكاديمية
أسلوب UWR18 في المقال

B-BIOL
بيولوجيا الخلية BIS104
BIT160 التكنولوجيا الحيوية النباتية
مختبر BIT161B لعلم الوراثة النباتية والتكنولوجيا الحيوية
EVE131 التباين الجيني البشري
FST204 علم الأحياء الدقيقة للأغذية المتقدمة
MIC162 علم الفيروسات العام
MIC170 الوراثة الجزيئية الخميرة
UWP19 كتابة أوراق بحثية

Studieår
جامعة كاليفورنيا في ديفيس تجلس للدراسة في ثلاث غرف أرباع:

فصل الخريف: سبتمبر سمسم ديسمبر.
ربع الشتاء: يناير حتى المريخ.
ربع الربيع: المريخ سمسم جوني.

الجلسة الصيفية الثانية: begynnelse av أغسطس سمسم منتصف سبتمبر av september.

OBS! Hvis du velger هو وضع NMBUs høstsemester ، dvs. ربع الخريف ، vil du maks kunne ta 20 ECTS! Derfor vil det være enklere å dra winter og spring Quarter. بديل في Summer Session II kombineres med Fall Quarter slik at man kan oppnå 30 ECTS.

سكوليبينجر
مبتدئ سوم reiser på avtalen må betale undervisningsavgift كل ربع سنة. NMBU-studenter får en vesentlig rabatt på undervisingsavgift.

Erfaringsrapportهوست 2016

Visum og oppholdstillatelse
Å يجب عليك الحصول على الرؤية من وجهة نظرنا ، أو سفارة الأراضي ذات الصلة لـ Innhente OPdatert informasjon.

Du trenger studentvisum for å studere i USA، og du må ha mottatt opptaksbrev fra det amerikanske lærestedet for du kan søke. Søknadsgebyr للحصول على تأشيرة مقابل 160 دولارًا أمريكيًا. أقوم بإخفاء Betales SEVIS-gebyr som er مقابل 180 دولارًا أمريكيًا - 200 دولارًا أمريكيًا.

De amerikanske universitetene legger يصل إلى studenter benytter enten F1 eller J1 visum. Vær oppmerksom på at J1 medfører at man får en toårig "karantene" etter oppholdet for man kan søke om eventuell الدائم arbeids- أو oppholdstillatelse i USA. Karantenen gjelder bare dersom studenten mottok støtte fra offentlige kilder، f.eks. Lånekassen.

Mer informasjon om visum til USA kan du få fra ambassadens hjemmesider.

Den Amerikanske ambassaden i Drammensveien 21 er åpen for besøkende Mandag-fredag ​​mellom 9 og 12. Tlf. 22 44 85 50.

أنيت
Vurderer du å søke på en avtaler avtaler i USA må du være oppmerksom på at lærestedene krever en økonomisk garanti som bevis på at du kan finansiere studieoppholdet ditt der.
Lånekassen kan utstede en slik garanti.

أندريه كومينترير
Utvekslingen til UC Davis blir منظمة عبر برنامج الدراسة العالمي.



تعليقات:

  1. Graegleah

    هناك شيء بالنسبة لي أيضًا يبدو أنه فكرة ممتازة. سأوافق معك تماما.

  2. Rutherford

    لحظه طريفه

  3. Yo

    أجد أنك لست على حق. أنا متأكد. اكتب في رئيس الوزراء.

  4. Zulkitaur

    هناك شيء في هذا وفكرة جيدة ، وأنا أتفق معك.



اكتب رسالة