معلومة

S2018_Lecture17_Reading - علم الأحياء

S2018_Lecture17_Reading - علم الأحياء


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

فسفرة ضوئية أكسجينية

جيل NADPH و ATP

تتمثل الوظيفة العامة للتفاعلات المعتمدة على الضوء في تحويل الطاقة الشمسية إلى مركبات كيميائية ، إلى حد كبير جزيئات NADPH و ATP. تعمل مجمعات البروتين وجزيئات الصبغة معًا لإنتاج NADPH و ATP.

ملاحظة: مناقشة ممكنة

تراجع قليلا. لماذا من المعقول أن نرغب في صنع NADPH و ATP؟ في مناقشة تحلل السكر ودورة TCA ، كان الهدف هو صنع ATP و NADH. ما هو الفرق الرئيسي؟ ربما كيف سيتم استخدام هذه الجزيئات؟ شيء آخر؟

الشكل 6. يتكون النظام الضوئي من مجمع لحصاد الضوء ومركز تفاعل. الأصباغ في مجمع حصاد الضوء تمرر الطاقة الضوئية إلى نوعين خاصين من الكلوروفيل أ الجزيئات في مركز التفاعل. يثير الضوء إلكترونًا من الكلوروفيل أ الزوج ، الذي ينتقل إلى متقبل الإلكترون الأساسي. ثم يجب استبدال الإلكترون المثير. في (أ) نظام ضوئي II ، يأتي الإلكترون من انقسام الماء ، مما يؤدي إلى إطلاق الأكسجين كمنتج نفايات. في (ب) النظام الضوئي الأول ، يأتي الإلكترون من سلسلة نقل الإلكترون البلاستيدات الخضراء الموضحة أدناه.

تحدث الخطوة الفعلية التي تنقل الطاقة الضوئية إلى جزيء حيوي في مركب متعدد البروتينات يسمى أ نظام ضوئي، نوعان منها موجودان في غشاء الثايلاكويد ، نظام ضوئي II (PSII) و نظام الصور الأول (PSI). يختلف المركبان على أساس ما يؤكسدانه (أي مصدر إمداد الإلكترون منخفض الطاقة) وما يختزلانه (المكان الذي يوصلون إليه إلكتروناتهم المنشطة).

كلا النظامين الضوئي لهما نفس البنية الأساسية ؛ عدد من بروتينات الهوائي التي ترتبط بها جزيئات الكلوروفيل تحيط بها مركز رد الفعل التي تحدث فيها الكيمياء الضوئية. يتم صيانة كل نظام ضوئي بواسطة مجمع حصاد الضوء، الذي ينقل الطاقة من ضوء الشمس إلى مركز التفاعل ؛ يتكون من عدة بروتينات هوائي تحتوي على خليط من 300-400 كلوروفيل أ و ب الجزيئات بالإضافة إلى أصباغ أخرى مثل الكاروتينات. امتصاص واحد الفوتون- كمية مميزة أو "حزمة" من الضوء - بواسطة أي من الكلوروفيل يدفع ذلك الجزيء إلى حالة مثارة. باختصار ، تم التقاط الطاقة الضوئية الآن بواسطة الجزيئات البيولوجية ولكن لم يتم تخزينها بعد بأي شكل مفيد. يتم نقل الطاقة الملتقطة من الكلوروفيل إلى الكلوروفيل حتى يتم تسليمها في النهاية (بعد حوالي جزء من المليون من الثانية) إلى مركز التفاعل. حتى هذه النقطة ، تم نقل الطاقة فقط بين الجزيئات ، وليس بين الإلكترونات.

الشكل 7. في مركز تفاعل النظام الضوئي الثاني (PSII) ، تُستخدم الطاقة من ضوء الشمس لاستخراج الإلكترونات من الماء. تنتقل الإلكترونات عبر سلسلة نقل الإلكترون بالبلاستيدات الخضراء إلى النظام الضوئي الأول (PSI) ، مما يقلل من NADP+ إلى NADPH. تنقل سلسلة نقل الإلكترون البروتونات عبر غشاء الثايلاكويد إلى التجويف. في الوقت نفسه ، يضيف تقسيم الماء البروتونات إلى التجويف ، ويؤدي تقليل NADPH إلى إزالة البروتونات من السدى. النتيجة الصافية هي انخفاض درجة الحموضة في تجويف الثايلاكويد ، ودرجة حموضة عالية في السدى. يستخدم سينسيز ATP هذا التدرج الكهروكيميائي لصنع ATP.

يحتوي مركز التفاعل على زوج من الكلوروفيل أ جزيئات ذات خاصية خاصة. يمكن أن يخضع هذان النوعان من الكلوروفيل للأكسدة عند الإثارة ؛ يمكنهم في الواقع التخلي عن إلكترون في عملية تسمى أ تنشيط ضوئي. في هذه الخطوة في مركز التفاعل ، هذه الخطوة في الفسفرة الضوئية ، يتم نقل الطاقة الضوئية إلى إلكترون متحمس. تتضمن جميع الخطوات اللاحقة الحصول على هذا الإلكترون على حامل الطاقة NADPH لتسليمه إلى دورة كالفين حيث يمكن ترسيب الإلكترون على الكربون لتخزينه على المدى الطويل على شكل كربوهيدرات.

مخطط Z

PSII و PSI هما مكونان رئيسيان من مكونات التمثيل الضوئي سلسلة نقل الإلكترون، والذي يتضمن أيضًا مجمع السيتوكروم. مركز تفاعل PSII (يسمى P680) يسلم إلكتروناته عالية الطاقة ، واحدًا تلو الآخر ، إلى a متقبل الإلكترون الأساسي يسمى pheophytin (Ph) ، ثم بالتتابع إلى اثنين من plastoquinones Q المرتبطأ و سب. يتم بعد ذلك نقل الإلكترونات من PSII إلى مجموعة من البلاستوكينونات المتنقلة (Q pool) والتي تنقل الإلكترونات بعد ذلك إلى مركب بروتيني يسمى Cytochromeب6F. يستخدم مجمع السيتوكروم عمليات نقل الأحمر / الثور لضخ البروتون عبر غشاء ثايلاكويد ، مما يؤدي إلى إنشاء قوة دافعة بروتون يمكن استخدامها لتخليق ATP. يتم نقل الإلكترونات التي تغادر السيتوكروم إلى بروتين يحتوي على النحاس يسمى بلاستوسيانين (PC) والذي ينقل الإلكترونات بعد ذلك إلى PSI (P700). يتم استبدال الإلكترون المفقود لـ P680 باستخراج إلكترون من الماء ؛ وبالتالي ، يتم تقسيم الماء وإعادة تقليل PSII بعد كل خطوة تنشيط ضوئي. فقط من أجل مشاركة بعض الأرقام: تقسيم واحد H.2يطلق جزيء O إلكترونين ، وذرتين من الهيدروجين ، وذرة واحدة من الأكسجين. مطلوب تقسيم جزيئين من الماء لتكوين جزيء واحد من ثنائي الذرة O2 غاز. في النباتات ، تستخدم الميتوكوندريا في الورقة حوالي عشرة بالمائة من هذا الأكسجين لدعم الفسفرة المؤكسدة. يهرب الباقي إلى الغلاف الجوي حيث تستخدمه الكائنات الهوائية لدعم التنفس.

عندما تتحرك الإلكترونات عبر البروتينات الموجودة بين PSII و PSI ، فإنها تشارك في عمليات نقل الأحمر / الثور. تقترن الطاقة الحرة المرتبطة بتفاعل الأحمر / الثور المطلق للطاقة بالنقل الداخلي للبروتونات من الجانب اللحمي للغشاء إلى تجويف الثايلاكويد بواسطة مركب السيتوكروم. تتراكم أيونات الهيدروجين هذه ، بالإضافة إلى تلك الناتجة عن فصل الماء ، في تجويف الثايلاكويد وتخلق قوة دافعة بروتونية ستُستخدم لدفع تخليق ATP في خطوة لاحقة. نظرًا لأن الإلكترونات الموجودة على PSI تتمتع الآن بإمكانية اختزال أكبر مما كانت عليه عندما بدأت رحلتها (من المهم ملاحظة أن PSI غير المتحمس لديه إمكانات حمراء / ثور أكبر من NADP+/ NADPH) ، يجب إعادة تنشيطهم في PSI قبل إيداعهم في NADP+. لذلك ، لإكمال هذه العملية ، يجب امتصاص فوتون آخر بواسطة هوائي PSI. يتم نقل هذه الطاقة إلى مركز تفاعل PSI (يسمى P700). يتأكسد P700 بعد ذلك ويرسل إلكترونًا عبر عدة خطوات وسيطة من الأحمر / الثور إلى NADP+ لتشكيل NADPH. وهكذا ، يلتقط PSII الطاقة في الضوء ويقرن نقلها عبر تفاعلات الأحمر / الثور لإنشاء تدرج بروتون. كما لوحظ بالفعل ، يمكن أن يقترن الاسترخاء المفرط والتحكم في هذا التدرج بتوليف ATP. يلتقط PSI الطاقة في الضوء ويقرن ذلك ، من خلال سلسلة من تفاعلات الأحمر / الثور ، لتقليل NADP+ في NADPH. يعمل النظامان الضوئيان في تناغم جزئي لضمان إنتاج NADPH بالتناسب الصحيح مع إنتاج ATP. توجد آليات أخرى لضبط هذه النسبة لتتناسب تمامًا مع احتياجات الطاقة المتغيرة باستمرار للبلاستيدات الخضراء.

الشكل 8. رسم تخطيطي يصور تدفق الإلكترونات وإمكانات الأحمر / الثور لحاملاتها في أنظمة التمثيل الضوئي الأكسجين التي تعبر عن كل من النظام الضوئي الأول (محاصر باللون الأزرق) والنظام الضوئي الثاني (محاصر باللون الأخضر). فتاه = فيوفيتين. سأ = plastoquinone ملزمة ، Qب = بلاستوكينون أكثر ارتباطا ؛ Q pool = تجمع plastoquinone المتنقل ؛ CYT فرنك بلجيكي = السيتوكروم ب6و المركب الكمبيوتر = البلاستوسيانين ؛ شلأ 0 = كرولوفيل خاص ؛ أ1 = فيتامين ك ؛ Fx و FAB = مراكز الحديد والكبريت. Fد = فيردوكسين FNR = اختزال فيروديوكسين- NADP. الإسناد: Marc T. Facciotti (عمل خاص)

التفاعلات الخفيفة المستقلة وتثبيت الكربون

مقدمة قصيرة

المبدأ العام لتثبيت الكربون هو أن بعض الخلايا في ظل ظروف معينة يمكن أن تأخذ الكربون غير العضوي ، CO2 (يشار إليه أيضًا باسم الكربون المعدني) ، واختزله إلى شكل خلوي قابل للاستخدام. يدرك معظمنا أن النباتات الخضراء يمكنها امتصاص ثاني أكسيد الكربون2 وتنتج O2 في عملية تعرف باسم التمثيل الضوئي. لقد ناقشنا بالفعل الفسفرة الضوئية ، وهي قدرة الخلية على نقل الطاقة الضوئية إلى مواد كيميائية وفي النهاية إنتاج حاملي الطاقة ATP و NADPH في عملية تُعرف باسم تفاعلات الضوء. في عملية التمثيل الضوئي ، تستخدم الخلايا النباتية ATP و NADPH المتكون أثناء الفسفرة الضوئية لتقليل ثاني أكسيد الكربون2 للسكر (كما سنرى ، بالتحديد G3P) فيما يسمى بردود الفعل المظلمة. بينما نقدر أن هذه العملية تحدث في النباتات الخضراء ، فإن عملية التمثيل الضوئي لها أصولها التطورية في العالم البكتيري. في هذه الوحدة سوف ننتقل إلى ردود الفعل العامة لدورة كالفين ، وهو مسار اختزالي يتضمن ثاني أكسيد الكربون2 في المواد الخلوية.

في بكتيريا التمثيل الضوئي ، مثل البكتيريا الزرقاء والبكتيريا غير الكبريتية الأرجواني ، وكذلك النباتات ، تكون الطاقة (ATP) و الحد من قوة (NADPH) - مصطلح يستخدم لوصف ناقلات الإلكترون في حالتها المختصرة - تم الحصول عليها من الفسفرة الضوئية مقترنة بـ "تثبيت الكربون"، دمج الكربون غير العضوي (CO2) في الجزيئات العضوية ؛ في البداية على شكل جليسيرالديهيد -3 فوسفات (G3P) ثم في النهاية إلى جلوكوز. الكائنات الحية التي يمكنها الحصول على كل الكربون المطلوب من مصدر غير عضوي (CO2) يشار إليها باسم التغذية الذاتية، بينما يشار إلى تلك الكائنات التي تتطلب أشكالًا عضوية من الكربون ، مثل الجلوكوز أو الأحماض الأمينية غيرية التغذية. يسمى المسار البيولوجي الذي يؤدي إلى تثبيت الكربون دورة كالفين وهو مسار اختزالي (يستهلك الطاقة / يستخدم الإلكترونات) مما يؤدي إلى تقليل ثاني أكسيد الكربون2 إلى G3P.

دورة كالفين: الحد من ثاني أكسيد الكربون2 ل Glyceraldehyde 3-Phosphate

شكل 1. تعمل تفاعلات الضوء على تسخير الطاقة من الشمس لإنتاج روابط كيميائية ، ATP ، و NADPH. تتكون هذه الجزيئات الحاملة للطاقة في السدى حيث يحدث تثبيت الكربون.

في الخلايا النباتية ، تقع دورة كالفين في البلاستيدات الخضراء. في حين أن العملية متشابهة في البكتيريا ، لا توجد عضيات محددة تضم دورة كالفين وتحدث التفاعلات في السيتوبلازم حول نظام غشاء معقد مشتق من غشاء البلازما. هذه نظام الغشاء داخل الخلايا يمكن أن يكون معقدًا للغاية ومنظمًا بدرجة عالية. هناك دليل قوي يدعم الفرضية القائلة بأن أصل البلاستيدات الخضراء من التعايش بين البكتيريا الزرقاء والخلايا النباتية المبكرة.

المرحلة 1: تثبيت الكربون

في سدى البلاستيدات الخضراء النباتية ، بالإضافة إلى ثاني أكسيد الكربون2، يوجد مكونان آخران لبدء التفاعلات المستقلة عن الضوء: إنزيم يسمى ribulose-1،5-bisphosphate carboxylase / Oxygenase (RuBisCO) ، وثلاثة جزيئات من ثنائي فوسفات الريبولوز (RuBP) ، كما هو موضح في الشكل أدناه. يتكون Ribulose-1،5-bisphosphate (RuBP) من خمس ذرات كربون ويتضمن اثنين من الفوسفات.

الشكل 2. تتكون دورة كالفين من ثلاث مراحل. في المرحلة الأولى ، يدمج إنزيم RuBisCO ثاني أكسيد الكربون في جزيء عضوي ، 3-PGA. في المرحلة الثانية ، يتم تقليل الجزيء العضوي باستخدام الإلكترونات التي يوفرها NADPH. في المرحلة الثالثة ، يُعاد توليد جزيء RuBP ، الذي يبدأ الدورة ، بحيث يمكن أن تستمر الدورة. يتم دمج جزيء واحد فقط من ثاني أكسيد الكربون في كل مرة ، لذلك يجب إكمال الدورة ثلاث مرات لإنتاج جزيء GA3P ثلاثي الكربون واحد ، وست مرات لإنتاج جزيء جلوكوز مكون من ستة كربون.

RuBisCO يحفز التفاعل بين ثاني أكسيد الكربون2 و RuBP. لكل شركة2 جزيء يتفاعل مع RuBP واحد ، يتكون جزيئين من مركب آخر (3-PGA). يحتوي PGA على ثلاثة ذرات كربون وفوسفات واحد. يتضمن كل منعطف من الدورة RuBP واحدًا وثاني أكسيد كربون واحدًا ويشكل جزيئين من 3-PGA. يظل عدد ذرات الكربون كما هو ، حيث تتحرك الذرات لتشكيل روابط جديدة أثناء التفاعلات (3 ذرات من 3 CO2 + 15 ذرة من 3RuBP = 18 ذرة في 3 ذرات من 3-PGA). هذه العملية تسمى كربون تثبيت، لأن CO2 هو "ثابت" من شكل غير عضوي إلى جزيء عضوي.

المرحلة 2: التخفيض

يتم استخدام ATP و NADPH لتحويل الجزيئات الستة من 3-PGA إلى ستة جزيئات من مادة كيميائية تسمى glyceraldehyde 3-phosphate (G3P) - مركب كربون موجود أيضًا في تحلل السكر. يتم استخدام ستة جزيئات من كل من ATP و NADPH في هذه العملية. إن عملية التحلل المائي لـ ATP هي في الواقع تؤدي إلى تفاعلات الأكسدة والاختزال المندرجة ، مما يؤدي إلى إنشاء ADP و NADP+. كل من هذه الجزيئات "المستنفدة" (ADP و NADP+) العودة إلى التفاعلات القريبة المعتمدة على الضوء لإعادة تدويرها مرة أخرى إلى ATP و NADPH.

المرحلة الثالثة: التجديد

ومن المثير للاهتمام ، في هذه المرحلة ، أن جزيء واحد فقط من جزيئات G3P يترك دورة كالفين للمساهمة في تكوين المركبات الأخرى التي يحتاجها الكائن الحي. في المصانع ، نظرًا لأن G3P المُصدَّر من دورة كالفين يحتوي على ثلاث ذرات كربون ، فإن الأمر يتطلب ثلاث "دورات" من دورة كالفين لإصلاح صافي كربون كافٍ لتصدير G3P واحد. لكن كل دور يصنع اثنين من G3P ، وبالتالي فإن ثلاث دورات تشكل ستة G3P. يتم تصدير أحدهما بينما تظل جزيئات G3P الخمسة المتبقية في الدورة ويتم استخدامها لتجديد RuBP ، مما يمكّن النظام من الاستعداد لمزيد من ثاني أكسيد الكربون2 ليتم اصلاحه. يتم استخدام ثلاثة جزيئات أخرى من ATP في تفاعلات التجديد هذه.

روابط إضافية ذات أهمية


شاهد الفيديو: Prof. Anthony E. Clark - Dream Lecture 17 (يونيو 2022).


تعليقات:

  1. Kazikasa

    عظيم ، هذه إجابة مضحكة

  2. Kajiktilar

    الرسالة التي لا مثيل لها ، مثيرة للاهتمام بالنسبة لي :)

  3. Najja

    عبارة لا تضاهى ، يسعدني :)

  4. Abbott

    أجد أنك لست على حق. سنناقش. اكتب في رئيس الوزراء.

  5. More

    عبارة ممتاز



اكتب رسالة